Длиннокрылые формы у обычно короткокрылых насекомых

Сообщество и Форум → Биология, фаунистика насекомых → Длиннокрылые формы у обычно короткокрылых насекомых

PVOzerski, 27.09.2011 23:02

Известно, что среди насекомых нередки случаи, когда в пределах одного и того же вида имеются имаго, способные и не способные к полету. Во многих случаях (муравьи, тли, осы-немки, тараканы-черепашки и т. д) присутствие различающихся по способности к полету форм в популяциях облигатно и явно носит адаптивный характер). Бывает, однако и так, когда вид представлен почти исключительно короткокрылыми, нелетающими особями и лишь как исключение попадаются полнокрылые экземпляры (f. macroptera). Такое явление очень характерно для прямокрылых и, если не ошибаюсь, известно также и у клопов.

Время от времени я сталкивался с объяснением появления таких особей как приспособлением вида к расселению. В то же время, само явление "навскидку" выглядит как едва ли не достойный занесения в хрестоматии пример атавизма.

В общем, хочу поделиться своими соображениями на этот счет и послушать чужие . Я сталкивался с явлением макроптерии у саранчовых и кузнечиков многократно. Впечатление эти встречи оставили довольно странное. Во-первых, в природе макроптерные особи ведут себя по-разному: одни крыльями пользуются для удлинения прыжков, подобно представителям нормально длиннокрылых видов, другие же как будто не догадываются о наличии у них летательных органов. К сожалению, я не вел этих наблюдений специально и не регистрировал их, поэтому количественных данных не набрал. Тем не менее, рискну поделиться тем, что замечал. За свою жизнь я встречал, например, по меньшей мере несколько десятков полнокрылых особей Bicolorana roeselii, и лишь пару раз из них попадались такие, что раскрывали крылья во время прыжков. Длиннокрылые Chorthippus parallelus при мне не пользовались полетом ни разу. А вот самец Chrysochraon dispar меня удивил: летал лучше самцов обыкновенного конька и зеленой травянки. Самое же потрясающее впечатление на меня произвели сборы утонувших в соленом озере Эльтон насекомых, привезенных коллегой из Нижнего Поволжья: там оказалось приличное количество полнокрылых Miramiola pusilla и ни одной короткокрылой (таким образом, по-видимому, кузнечики не с берега в воду падали, а попадали туда при неудачном полете).

В общем, вопрос для меня не кажется решенным. Что-то может проясниться, если окажется, что способные к полету особи окажутся лишь небольшим процентом среди полнокрылых (то есть, "аномалиями среди аномалий"). А каковы ваши наблюдения, коллеги?

Сообщение было отредактировано PVOzerski - 27.09.2011 23:27

На этот счет могу ответить, что мне также попадались Bicolorana roeselii f. macroptera, причем в основномном самки использование ими крыльев также не было мной замечено. Chorthippus parallelus также встречались (в основном самцы, длиннокрылые самки попадаются куда реже), вот они то как раз использовали свои удлиненные крылья по назначению и были достаточно активны. По поводу Chrysochraon dispar был интересный случай: как-то раз удалось "наткнуться" на одну поляну в липняке, где из всех моих получасовых сборов по крайней процентов 80 были macroptera и что примечательно, это соотношение соблюдалось для обоих полов. Поначалу мне думалось, что на популяцию Chrysochraon действует отбор и удлиннение крыльев результат высокой расселительной активности вида. Однако мне показался странным тот факт что большиство самок вида также имели удлиненные клылья. Ведь известно, что при расселении отбор в популяции действует прежде всего на самцов (например, изменение некоторых морфометрических признаков у самцов карабусов, таких как изменение ширины переднеспинки, изменение расстояния между глазами и увеличение размеров глаз). Думаю, должно быть объяснение внезапной "вспышке" в популяции короткокрылого вида особей одного или обоих полов формы macroptera. Что именно индуцирует такие спонтанные мутации трудно сказать, возможно пресловутые факторы среды, т.е. что-то из вне. Или это скрытые внутрипопуляционные механизмы, эффект накопления мутаций в рецессиве и затем проявление их в следующем поколении особей вида. Вопрос этот крайне интересен и виды прямокрылых с укороченными крыльями могут служить модельным объектом таких исследований. Как мне кажется, простого процента полнокрылых особей среди неполнокрылых недостаточно. Здесь нужно задействовать молекулярку. Что касается использование крыльев f. macroptera то здесь видимо есть специфика каждого конкретного вида, плюс специфика пола и факторов среды (температура, освещенность), времени суток.

28.09.2011 2:11, PVOzerski

Я бы еще вот какую информацию добавил. У Правдина и Мищенко в их монографии приведены данные, что B. roeselii, завезенные в Северную Америку, распространились там и встречаются именно в виде полнокрылой формы (по крайней мере, из текста я понял, что эта форма стала там нормой). В то же время, я где-то читал или слышал (правда, могу и напутать - давно было), что полнокрылые самцы этого вида в Старом Свете якобы стерильны. Такие вот дела - если я, опять же ничего не перепутал (но кажется, была про это какая-то работа Ramme).

Насчет специфики пола. Ну, Вы сами себе ник выбрали

: помните, кто у Bryodema s. str. летает, а кто нет

И не один этот род такой. Вот Psophus - ровно та же история, хотя и в другой трибе. Для переноса генов из одной локальной популяции в другую вариант годный, для освоения новых территорий - нет.

Теперь о связи пола и отбора. Я не знаю, насколько хорошо переносимы на прямокрылых данные, полученные для жуков. Я вот поискал в сети о наследовании пола у жесткокрылых и нашел ссылку на занятную полнотекстовую статью (http://www.carabidae.ru/index.php?name=Downloads&op=down&files=4c60e93a4d7101decbb7347f1944a381). Из нее явствует, что для жуков характерен мужской кариотип XY и женский XX. А ведь у ортоптероидов, за небольшими исключениями, характерен вариант X0. Это может быть существенным отличием, затрагивающим и половой диморфизм, и возможности отбора.

А насчет исследований способностей прямокрылых f. macroptera к полету - я бы начал не с "молекулярки", а с банальной анатомии - состояния крыловой мускулатуры. Правда, проблема есть: как выборку набрать за приемлемое время?.. Вот разве что в таких "вспышечных" популяциях посмотреть - правда, это "прокатит", только если степень развития крыльев и способность к полету не сцеплены жестко генетически.

Поблагодарили: 1

28.09.2011 17:12, Дмитрий Мусолин

Про клопов в этом отношении известно достаточно много, особенно про водных и околоводных. И все достточно в целом ясно. Крыловой полиморфизм есть и генетический, и контролируемый внешними условиями (сезонный). Есть и полиморфизм по степени развития крыловых МЫШЦ. У некоторых видов происходит их гистолиз после периода расселения (остается полнокрылая особь, но не способная летать).

Безусловно, полнокрылость связана с расселением, миграциями, перелетом к и от мест зимовки, а короткокрылость и гистолиз мышц - с репродукцией.

Огромное количество литературы на эту тему (в т.ч. по клопам, в т.ч. наша книга, доступная в пдф на русском яз.).

Поблагодарили: 1

Поблагодарили: 4

28.09.2011 18:34, PVOzerski

Ну, в принципе, автор статистически подтвердил примерно то, что я и предполагал. Интересная работа, спасибо. Осталось только проверить, были какие-то данные о стерильности макроптерных самцов B. roeselii или все-таки нет. Потому что следствия из этого могут быть очень интересные

P.S. Похоже, что-то об этом есть вот в такой работе: Kevan D. K. McE. Metrioptera (Roeseliana) roeseli (Hagenbach, 1822) f. diluta (Charpentier, 1825) in the Montreal Area (Orthoptera: Tettigoniidae) // The Canadian Entomologist, 1961, 93:(7) 605-607. Вот только самой статьи у меня как раз-таки и нет...

Сообщение было отредактировано PVOzerski - 28.09.2011 18:41

28.09.2011 19:02, PVOzerski

А вот и библиография искомых работ Ramme:

Ramme W. 1931. Verlust odef Herabsetzung der Fruchtbarkeit bei macropteren Individuen // Biol. Zentralbl. 51:533-540.

Ramme W. 1951. Weitere Ergebnisse zur Frage "Macropterie und Fruchtbarkeit bei Orthopteren" // Zur Systematik, Faunistik und Biologie der Orthopteren von Südost-Europa und Vorderasien. Mitt. Zool. Mus. Berlin 27:1-431.

И, наконец, ссылка на полный текст статьи Vickery (1965) о распространении B. roeselii по Северной Америке, не претендующей на полную сводку, но обсуждающей роль макроптерии:
http://www.google.ru/url?sa=t&source=web&c...f4P3e2Q&cad=rjt

А от себя добавлю. Пока у меня складывается такое впечатление, что один и тот же фенотипический эффект (макроптерия) у B. roeselii достигается как минимум двумя разными путями. При реализации одного из них (в Старом Свете) возникает побочный эффект стерилизации (возможно, плейотропное действие какого-то гена), при реализации другого - такого эффекта нет. Из чего можно заключить, что брахиптерия - это не развал молекулярных механизмов формирования нормального крыла, а их блокировка дополнительным механизмом, причем в этом дополнительном механизме, скорее всего, задействованы не менее 2 веществ (которым соответствуют не менее 2 генов) (вариант с 3 аллелями одного гена тоже возможен, но кажется менее вероятным). Но в общем, всё это надо проверять экспериментально.

Поблагодарили: 1

03.10.2011 17:31, PVOzerski

Пластинокрылы (Ph. falcata) вообще летают великолепно - в этом году, наконец, наблюдал, не выезжая за пределы Северо-Запада. Но c чьей мускулатурой сравнивать их мышцы? По-моему, это не самый подходящий объект (разве что с какими-нибудь дальневосточными Kuwayamaea). И с "длиннокрылыми" формами и без того длиннокрылых видов вопросы возникают скорее другие. Например, есть ли у них дискретные "формы" или же имеют место плавные переходы от "обычных" особей до "особо длиннокрылых". Что до меня, то я в глубоком детстве встречал пару раз таких "длиннокрылых" Tettigonia cantans (c viridissima и caudata спутать не мог). Еще интереснее может быть изменчивость длины крыльев Chorthippus'ов группы brunneus/biguttulus: впечатление (опять же, непроверенное и потому субъективное) такое, что в разных стациях у них разные по длине крылья и разная дальность полетов. Но здесь еще может вмешиваться проблема различения близких видов (особенно важная для самок) - поэтому пока не подступиться. Ежели кто найдет надежные признаки хотя бы для отличения самок brunneus или biguttulus от близких видов - уже можно будет браться за дело

Поблагодарили: 2

Новый комментарий

Зарегистрируйтесь на сайте и/или зайдите в свой аккаунт, чтобы загружать новые сообщения и комментарии.

* По умолчанию переводом комментариев c русского на английский занимается администрация сайта. Если вы хотите по максимуму сохранить авторский стиль либо просто облегчить жизнь переводчику — скопируйте текст вместе с тегами из окна с русским комментарием, вставьте его в окно английского и замените русский текст на английский, сохранив теги.