Фасеточные глаза - плюсы и минусы

В общем, в своих (возможно фрических?) рассуждениях, я решил сначала доказать небольшую теорему.

Рассмотрим обычный простой глаз, с хрусталиком роговицей и стекловидным телом, прозрачными для инфракасного излучения. Поместим этот глаз в термос. Температура глаза, воздуха в термосе, сетчатки и стенок термоса одинаковы. Система находится в тепловом равновесии. При этом глаз смотрит на картинку на стенке термоса. Инфракрасное излучение формирует изображение на сетчатке. При этом, так как инфракрасное излучение попадает на сетчатку, оно приносит какое-то количество энергии. Но сетчатка не нагревается, так как все лишнее тепло уносится различными путями. Например, сетчатка сама излучает инфракрасное излучение, которое попадает на картинку на стенке термоса. Вообще, законы физики запрещают такой системе как-либо менять температуру за счет только теплопередачи, так как система уже находится в тепловом равновесии.

Теперь, предположим, что возможно создать такой оптически прибор, состоящий из какого-то набора линз, который увеличивает яркость изображения на сетчатке. Если это возможно, то сетчатка получит больше энергии на ту же площадь, чем в предыдущем примере. При этом теплопотери у нее не изменятся - собственное излучение сетчатки зависит от температуры. А это значит, что сетчатка нагреется выше равновесной температуры, чтобы излучить лишнее тепло. А это приведет к тому, что из такого глаза в термосе можно будет сделать вечный двигатель - сетчатку использовать как нагреватель, а стенку термоса - как холодильник. Значит, наше предположение было не верным, и создать такой оптический прибор, который увеличивает яркость изображения, невозможно.

(потом добавлю картинку.

Единственный способ увеличить яркость изображения на сетчатке - это увеличить размер зрачка. В таком случае увеличение яркости компенсируется увеличением излучения в обратную строну через расширенный зрачок. При этом яркость можно увеличить только если увеличить зрачок, не увиличивая расстояние между сетчаткой и хрусталиком. Если просто увеличить размер глаза, то дополнительное излучение будет распределяться на увеличенное изображение, и выигрыша в яркости не будет. Можно ли сделать зрачок больше, чем расстояние между хрусталиком и сетчаткой? Напрямую это не запрещено, но такой глаз будет иметь очень неудобную конструкцию и не подходить для живых организмов.

Но тогда возникает странный вопрос:
Почему у многих ночных животных очень большие глаза? Ведь простое увеличение размеров не дает выигрыша в яркости? И самое главное, почему через бинокль, подзорную трубу или телескоп слабоосвещенные объекты видно лучше, чем невооруженным глазом?

Предположу, что все дело в принципах работы сетчатки.
Почему человек не видит при слабом освещении? В комнате, где уже почти ничего не видно, в газа по прежнему залетает достаточно много фотонов видимого света. Что мешает их уловить? Недостаточная чувствительность сетчатки? Но, по идее, какой бы слабый сигнал не был, усилить его - вроде бы тривиальная задача. Неужели эволюция не могла подобрать ночным животным другое строение синапсов, а вместо этого начала городить глаза огромных размеров? Предположу, что все дело во внутреннем шуме сетчатки. Чувствительные элементы глаза не только улавливают полезный сигнал, но и сами создвют какой-то уровень шума, который смешивается с полезным сигналом. И если выходной сигнал колбочки просто усилить, то ничего кроме шума видно не будет. Нервные клетки в сетчатке уже делают предварительную обработку сигнала, чтобы в мозг не поступал шум. Но при слабом освещении они срезают и полезный сигнал.

Как можно чуть-чуть больше увидить в темноте? По идее, шум-процесс случайный. А значит, что если взять среднее арифметическое от нескольких соседних колбочек, то шум как бы подваит сам себя, а полезный сигнал усилится. Именно такая обработка позволяет при слабом освещении видеть хотя бы крупные предметы. Но при этом острота сзрения снижается - так как требуется складывать сигнал из соседних колбочек.

Гипотеза шума хорошо объясняет и другой эффект: почему у напуганных или возбужденных животных расширяются зрачки. Одним из способов борьбы с шумом может быть многократное сложение сигнала самого с собой из одной и той же колбочки, полученное в предыдущий момент времени. Это позволяет получить более четкое изображение, но сам процесс сложения отнимает время. Когда торопиться некуда и света достаточно, то зрачек сужен. В случае опасности зрачек расширяется, чтобы уменьшить время реакции за счет меньшего количества итераций сложения.


На остроту зрения влияют и другие факторы.
Несовершенство самой формы глаза приводит к различного вида аберрациям, из за которых изображение получается смазанным.
ПРи идеалном качестве оптической системы становится заметна волновая природа света - свет огибает края зрачка и делает изображение более размазанным.
Увеличение размера глаза решает обе эти проблемы.

В общем, выводы следующие: с увеличением размера глаза улучшается большинство его характериситк:
1. Возможность видеть при слабом освещении возрастает, так как в большом глазу изображение больше, и можно складывать сигнал с большего количества чувствительных элементов, с меньшей потерей остроты зрения.
2. Скорость реакции. Больше изображение - можно вместо долгоког сложения сигналов от одного чувствительного элемента складывать сигналы из соседних элементов. Это быстрее.
3. Острота зрения. Чем больше изображение, тем проще его разглядеть. Это очевидно.
4. Несовершенство оптической системы и проблемы, вызванные волновой природой света тоже лечатся увеличением размеров.

В общем, чем больше глаз, тем лучше он видит.

И тогда возникает вопрос, а почему насекомые используют вместо 1-4 простых глаз свои сложные глаза? Ведь каждый элемент сложного глаза насекомых видит очень плохо, по вышеуказанным причинам. При этом, чтобы хоть что-то увидеть, сложные глаза приходится делать огромными. Не проще ли было сделать простые глаза?

>Фасеточный глаз принципиально не отличается от "простого глаза" позвоночных, кроме наличия "арматуры" в виде фасеток.
Насколько я знаю, у насекомых каждый омматидий представляет собой изолированную оптическую систему... А именно это, как мне кажется, ему больше всего и мешают. Маленький глазу дифракция от краев омматидия должна не хило так мешать.

А там не мешает дифракция, каждая фасетка- это отдельный "пиксель", хоть и довольно сложного состава.

>А там не мешает дифракция, каждая фасетка- это отдельный "пиксель", хоть и довольно сложного состава.
как раз это должно больше всего мешать. из за того, что каждая фасетка имеет маленькие размеры, происходит заметная дифракция. Которая приводит к тому, что фасетка принимает свет не только с того направления, куда направлена, но им соседних направлений. При этом каждая фасетка - это отдельный пиксель, значит сигналы из соседних пикселей будут сильно смешиваться в результате дифракции и из них будет сложно построить четкую картинку.

В общем, дифракция является самым очевидной, но не единственной проблемой фасеточных глаз.

Я, конечно, далек от физики, но что-то мне подсказывает, что для такого эффекта "заруливания света из-за угла" ширина омматидея должна быть сопоставима с длиной волны света, а в природе она ну очень сильно больше. Что касается темноты, то практически у всех сумеречных и ночных насекомых, активно использующих зрения, стенки омматидиев на ночь становятся прозрачными и получается что-то вроде обычного глаза с большим зрачком, хотя и очень корявым "стеклловидным телом".

не так уж "очень сильно больше". допустим длинна волны какого-нибудь зелёного цвета 0,5 мкм, а размер омматидия - 5-50 мкм. разница в 10-100 раз. вообще, то, насколько свет заруливает из за угла можно оценить по критерию Релэя. два источника света можно отличить друг от друга, когда
d/D>л/А, где d-расстояние между источниками, D-расстояние от источников до глаза, л-длина волны,A-диаметр зрачка.

допустим смотрит насекомое на два зеленых листочка, на расстоянии 5 см друг от друга и в 1 метре от насекомого. длина волны 0.5 мкм, размер глазка-10мкм. подставляем в формулу, и видим, что насекомое будет воспринимать их как один листочек. соответственно хищник размером 5 см может как угодно махать лапками, и насекомое воспримет его как неподвижный объект.

при этом в глаз диаметром 1 мм помещается всего 100 омматидиев в ширину.

теперь сравним с простым глазом. делаем простой глаз размером 1 мм и зрачком 250 мкм. теперь с одного метра можно различать объекты размерами от 3 мм.

Сообщение было отредактировано Глупая фея - 11.08.2020 08:11

у сложного глаза каждый омматидий смотрит в свой сектор. А значит свет прилетает только из своего сектора. хотя я уже доказал, что увеличение размера глаза не даёт выигрыша в освещенности, у сложного глаза получается не очень выгодное соотношение между сигналом и шумом. из за того, что сам омматидий очень маленький, то и изображение он формирует очень маленькое. и в это маленькое изображение сложно запихнуть достаточно чувствительных клеток. а размещение чувствительных клеток не в фокусе будет либо ещё больше уменьшать яркость, или увеличит эффект "попадания света из за угла. это ухудшает две важнейшие характеристики глаза - скорость реакции и возможность видеть при слабом освещении.

Один омматидий не формирует никакого изображения вообще. Ширина фасетки у хорошо видящих насекомых значительно больше 10 мкм. И я не знаю такого глаза шириной 1 мм, куда умещались бы в один ряд аж 100 омматидиев. Общее правило таково: чем меньше глаз, тем меньше в нем фасеток. Насчет различения движения хищника Вы сильно неправы. Даже если насекомое не будет видеть его деталей и точных размеров, то движения скажутся переменой освещенности в этой области, этого достаточно. Вообще, хорошо видящие насекомые воспринимают движения, особенно быстрые, сильно лучше нас с Вами, у них "частота кадров" гораздо больше. Чтобы осознать это достаточно попробовать поймать рукой муху. А вот пересчитывать листочки насекомому никакой нужды нет, достаточно знать, что они там есть.

И все же не понятно, в чем проблема? То что хорошо развитые глаза позвоночных лучше видят чем хорошо развитые глаза насекомых, это вроде бы очевидно. Ну так и что? )

И с хыщниками у насекомых нет никаких проблем, как впрочем у насекомых-хищников с их жертвами)
Вот буквально недавно видел такой прям голивудский сюжет, стою, наблюдаю, вдруг вижу- над травой буквально летит тарантул! Он не просто бежит, а именно прыгает, как лошадь галопом, отталкиваясь от травинок! Тут к нему откуда-то вылетает криптохейлюс, и начинается погоня! Это что-то, тарантул бедный прыгает из стороны в сторону, оса то отстанет от него на пару десятков сантиметров то настигнет почти, и в конце концов оса его поймала! так вот, все это, ну как мне показалось, длилось меньше секунды, а тарантул пробежал явно более пары метров!
Видать они разминулись у тарантула в норке, и тарантул смог выскочить и пытался убежать, у него была фора, пока оса тоже вылезет, и всеравно- не помогло, заметила, и настигла
Что-то мне кажется, со зрением у нашей осы все хорошо, как впрочем и у других насекомых)

А вот таки да, если бы тарантул не был таким глупым, и затаился после того как чуть отбежал от норки, то не нашла бы его оса. Ну разве что только случайно. Но тарантул глупый, про особенности зрения насекомых не знает, и бежит, тем самым себя выдает)

Легко нашла бы по запаху. Не зрением единым. Так что паук все правильно сделал, но ему не повезло. Вот в пустынях есть его родич, который от осы по склону бархана катится и обычно таки благополучно укатывается.

Что пан подразумевает под "лучше видят"? У "хорошо развитых глаз позвоночных" пред "хорошо развитыми глазами насекомых" несомненное преимущество только разрешении. Но это ведь не единственный параметр "хорошего видения". Например по "скорострельности" несомненно лидируют насекомые, по цветовому восприятию - рак-богомол. Насчет светочувствительности - х. з., проверять надо.

Сообщение было отредактировано ИНО - 11.08.2020 15:29

Я не спорю, что со зрением у насекомых все ОК, но по прежнему непонятно, почему они используют именно фасеточный глаза, когда на первый взгляд кажется, что простые глаза лучше по всем характеристикам, в том числе критически важным для насекомых.


>То что хорошо развитые глаза позвоночных лучше видят чем хорошо развитые глаза насекомых, это вроде бы очевидно. Ну так и что? )

Непонятно, почему насекомые используют именно фасеточные глаза, когда простые намного лучше.

>Один омматидий не формирует никакого изображения вообще
Вроде бы, насколько я понял строение омматидия, вполне формирует. ТАм есть роговица и кристаллический конус, которые формируют изображение. В центре изображения находится рабдом, который улавливает центральный пиксель изображения. Прочая часть изображения рассеиваются и поглощаются пигментными клетками - насекомое его не видит. Но это не значит, что его нет. В частности, на это изображение расходуется световая энергия, которую улавливает глаз. Ситуация, когда большая часть энргии, уже прошедшей через оптическую систему глаза и сформировавшее изображение, бесполезно теряется, уже выглядит расточительно.

> Даже если насекомое не будет видеть его деталей и точных размеров, то движения скажутся переменой освещенности в этой области, этого достаточно.
Экспериментальные наблюдения за радиолокаторами, камерами, глазами, антеннами и гидрофонами показывает простую закономерность - чем больше общая мощность, которую получает приемник, тем лучше цель видно. И большие антенна/зрачок/объектив безусловно дают преимущество.

Не всегда большая антенна/зрачок/обектив дают преимущество в плотности потока энергии, но, кажется, увеличение размера изображения (а вместе с ним, и мощности) полезно.

Сложные глаза расточительны именно в плане размеров. В простом глазу все лучи исходящие от точечной цели и прошедшие через зрачок, попадают в изображение этой цели на сетчатке. Если насекомое смотрит на точечную цель, то видит её только одним омматидием. И сетчаткой улавливается только излучение прошедшее через маленький зрачок этого омматидия. Разумеется, мощность будет намного меньше, чем у простого глаза такого же размера. И хуже и время реакции, и способность видеть при слабом освещении, и способность увидеть цель вообще.

Например, простой глаз, смотрящий на красную ягодку на фоне зеленых листьев уже может её мгновенно найти по характерному цвету. У сложного глаза такого же размера изображение ягодки будет смишиваться с изображением окрестных листьев и увидеть её будет намного сложнее. Чтобы видеть не хуже, чем простым глазом, сложный приходится делать больше.

Один пиксель это еще не изображение - не правда ли?

> Уж не знаю, что об этом говорит математика, но природе виднее.
Возожно, природе виднее, но хочется разобраться, почему природа приняла именно такое решение. Впрочем природа тоже может ошибаться, уже приводили пример человеческого глаза, у которого свет сначала проходит через слой нервных клеток, а потом попадает на чевствительные клетки.

(будете смеяться, но у некоторых типов матриц фото/видеокамер слой проводников тоже загораживает чувствительные элементы, и тоже расположены через жопу (зато матрицу можно из одного слоя сделать - дешевле). Так что человечество скопировало у природы её явный недостаток. )

>Большой зрачок имеет обратную стороны в виде малой ГРИП, и следовательно, необходимости постоянной аккомодации. И пока глаз фокусируется на быстро движущемся объекте, чтобы понять, друг это или враг, его обладателя могут уже сцапать.

Возражение выглядит сильны. Раньше мне тоже казалось, что преимущество фасеточных глаз именно в этом. Но потом возникли сомнения в силе этого аргумента. Для начала надо разобраться, а какая ГРИП насекомым нужна?
По идее, врага размером с насекомое простой глаз увидит на любом расстоянии, на каком хватит чувствительности - вдали он его видит четко за счет настройки "на бесконечность", вблизи - не четко, но так как вблизи враг имеет большие угловые размеры, то это уже не проблема.


>К тому же они видят поляризованный свет.
Это преимущество насеокмых перед позвоночными, но не фасеточных глаз перед простыми. Ничего не мешает запихнуть в простой глаз те же чувствительные элементы, что и в фасеточный.

> Однако у пауков-скакунчиков простые глаза не менее эффективны (а, скорее, более), но они неинверированные, и, видимо, действительно очень эффективно улавливают свет.
Таки очень наглядный пример эффективного простого глаза. Что-то начинает казаться, что у пауков самое лучшее зрение в животном мире у пауков. Да, у какого-нибудь орла выше разрешающая способность, но вырасти паук до размеров орла... И научился бы он летать...

ИМХО, у пауков самое удобное количество глаз: они не имеют вышеописанных проблем фасеточного зрения, есть маленькие глаза для того, чтобы смотреть вблизи и большие, чтобы смотреть вдаль. Складывая изображения разных глаз можно получить круговой обзор, а складывая одинаковые части картинки - увеличить яркость и скорость реакции.

Насчет скакунчиков, что-то я тут погуглил и вроде бы пока нашел что у скакунчиков в сетчатке больших глаз до 1000 рецепторов, всего то! + еще то, что скакунчики имеют цветное зрение, и наверное там не вся 1000 идет на полное разрешение. Да, там они не инвертированные, и очень прозрачная среда, но все же, и при этом еще и угол "обьектива" скакунчиков ну очень узкий.
Какая нибудь пчела или оса с такими глазами наверное вообще не смогла бы ни цветок найти ни в гнездо попасть У пчелы только в одном глазу ок 5000 омматидиев, в которых по 9 нервных клеток и несколько десятков их отростков.
А у стрекозы??

Чтоб отличать поляризацию, поверхность омматидия имеющая свойства поляризатора как-то по хитрому фрагментированна, и в разных фасетках зрительные клетки расположены по разному, со смещением под эту фрагментацию, по такой схеме в обычном глазу это повторить вроде бы нереально. Может по какой-то другой схеме можно, но увы- ни по какой схеме, судя по всему, это сделано не было, да и не нужно! Имея глаза с значительно большим разрешением, можно обойтись без всякой поляризации

Насчет якобы "нерациональности" глаз позвоночных в том смысле что нервные волокна идут поверху самих рецепторов, что любят очень использовать "воинствующие атеисты" как аргумент против "разумного творения".
На самом деле там в этом есть большой смысл, который заключается вроде как в контакте тел рецепторов с сосудистой сетью, что улучшает работу глаза

Вообще все эти попытки найти "ошибки природы" на самом деле мягко говоря- не серьезны, для этого нужно понимать на очень высоком уровне все то, что пытаешься критиковать, а настолько высоком чтоб самому создать что-то подобное.
Это похоже на попытки критиковать устройство современных фотоаппаратов, например что намного лучше было бы сделать матрицу сферической, мол, ладно раньше пленка этого не позволяла, а теперь то.
Но на самом деле это такой гемор, что преимущество в более ровном поле изображения меркнет перед остальными проблемами.

Поляризация явно нужна пчелам не только как инструмент для коллективного ориентирования, но и просто для компенсации несовершенства разрешения глаз в запоминании пути, при более совершенном зрении и более развитой коммуникации эти данные можно передавать и запоминать намного точнее на основе визуальных ориентиров, чем собственно люди и занимаются
А "камень викингов" у меня есть, при помощи его можно найти точное расположение солнца, когда оно село за горизонт, пока еще есть хоть какие-то сумерки, но не более того, заменить компас этот камень не может

А если повернуть наоборот то рецепторы будут дальше от сосудистой сети Но что-то я про это ничего не нашел, однако нашел вот это
https://www.gazeta.ru/science/news/2015/03/...n_6970797.shtml

А что могло бы быть более того? Определения положения солнца ночью что ли?
Суть камня была в нахождении солнца на пасмурном небе, об этом четко говорится в сагах и летописях. Местные ориентиры - это хорошо, и жалоносные перепончатокрылые умеют ими пользоваться ничуть не хуже нас, - но даже человеку весьма непросто объяснить другому человеку маршрут по этим ориентирам. А по солнцу пчелы объяснять умеют.

>Вообще все эти попытки найти "ошибки природы" на самом деле мягко говоря
Именно поэтому я взял ник "глупая фея"
на счёт поляризации... она в любом случае считывается через поляризационные фильтр той или иной конструкции. И я по прежнему не вижу, что мешает улавливать поляризацию простым глазом.

и да, распознавать поляризацию - полезный навык. так как чтобы найти путь другими способами нужно больше мозгов, с которыми у насекомых напряг...

Этот фильтр - сам фасеточный глаз. На простом глазу пришлось бы хитрую пленку поляризующую наращивать, до чего природа не додумалась.

Между тем ключевые параметры оптики глаза довольно легко рассчитываются. Предлагаю провести небольшое исследование: Кто-нибудь назовет конкретные параметры зрения какого-нибудь насекомого, а я попробую сказать, какие будут параметры у простого глаза, дающего такое же изображение.
Интересуют:
-Размеры глаза, мм.
-Количество омматидиев (штук)
-Поле зрения (по вертикали и горизонтали, в градусах. примерно).

Но для начала надо ответить еще на один вопрос... А какие параметры ГРИП требуются насекомым? И какие типовые объекты им требуется увидеть?
По идее, максимальный радиус ГРИП проще всего делать бесконечным, тем более "бесконечность" у них может начинаться уже на 20 см. А минимальный... Длинна усиков? чтобы то, что насекомое уже не может увидеть, можно было нащупать... Но это не обязательное требование. Например, если гипотетичское насекомое с простыми глазами, насекомое, страдающее дальнозоркостью, сможет увидеть ноги своего сородича вплоть до нулевого расстояния, ему будет достаточно?

Легко рассчитывается только сферический конь в вакууме Даже объектив их несокльких неподвижных сферических стекляшек рассчитается нелегко. А в глазу сплошная асферика, к тому же, в случае с позвоночными, адаптивная. Плюс весьма специфические параметры "матрицы".

Или Вы под "ключевыми параметрами оптики" только ГРИП подразумеваете?

Какая ГРИП нужна насекомым, очевидно, надо спрашивать у насекомых. Но даже без расчетов очевидно, что в аппозиционном глазу она огромна.

Так нам точных и особо полных расчетов не нужно. Точности "Плюс-минус лапоть" вполне хватит. Нужно даже не считать конкретные параметры объектива а примерно прикинуть, какое он разрешение может выдать, какая будет ГРИП, чувствительность и т.д.

Если мы пытаемся понять, какой глаз лучше видит в реальности лапоть не поможет. Реальное разрешение объектива рассчитывается тяжко, а для глаза это вообще едва ли возможно. Кривизна линз (а там еще и асферика везде ), коэффициенты преломления и светопропускания - Вы всего этого не знаете, и я тоже. А светочувствительность рецепторов Вы вообще ни по какой формуле не определите, только экспериментально. Так что можете лишь оторванного от реальности сферического коня посчитать, увы.

Предлагаю хотя бы сферического насекомого в вакууме посчитать.

Зачем? Ведь их в природе нет.

Понаблюдал недавно за своими домашними богомолами - увидел еще одно преимущество фасеточного глаза - у него качество изображение одинаково для любого угла падения лучей (в пределах угла зрения). Не нужно крутить головой или водить глазами. Но. как всегда в женсовету принесено разрешение: один небольшой объект одновременно может видеть лишь малая часть видеоматериал, которых там и так не густо. Зато наблюдается прикольный эффект "взгляда Джаконды" - с какой стороны в глаз боголмола не заглянешь, "зрачок" смотрит точно на тебя. Но это в дневном режиме, в ночном все интереснее.