Голубянки (Lycaenidae)

Input Data File: C:\Downloads\111.fas
Number of sequences: 34 Number of sequences used: 34
Selected region: 1-618 Number of sites: 618
Total number of sites (excluding sites with gaps / missing data): 549

Sites with alignment gaps: not considered
Number of variable sites: 107

=========== Haplotype Distribution ===========
Number of haplotypes, h: 23
Haplotype diversity, Hd: 0,9626

Hap_1: 6 [1 26 28-29 33-34]
Hap_2: 2 [2-3]
Hap_3: 1 [4]
Hap_4: 1 [5]
Hap_5: 2 [6-7]
Hap_6: 2 [8-9]
Hap_7: 1 [10]
Hap_8: 1 [11]
Hap_9: 1 [12]
Hap_10: 1 [13]
Hap_11: 1 [14]
Hap_12: 1 [15]
Hap_13: 1 [16]
Hap_14: 1 [17]
Hap_15: 1 [18]
Hap_16: 1 [19]
Hap_17: 2 [20 32]
Hap_18: 2 [21-22]
Hap_19: 2 [23-24]
Hap_20: 1 [25]
Hap_21: 1 [27]
Hap_22: 1 [30]
Hap_23: 1 [31]

Hap_1: 6 [N. N_rufina|COI-5P|FJ66 N_eckweileri|COI-5P| N_eckweileri|COI-5P| N_kasakhstana|COI-5P N_kasakhstana|COI-5P]
Hap_2: 2 [S. S.]
Hap_3: 1 [S._w-album|COI-5P|HQ]
Hap_4: 1 [S._ilicis|COI-5P|HQ0]
Hap_5: 2 [S._pruni|COI-5P|HQ00 S._pruni|COI-5P|HQ00]
Hap_6: 2 [S._spini|COI-5P|HQ00 S._spini|COI-5P|HQ00]
Hap_7: 1 [S._ilicis|COI-5P|HQ0]
Hap_8: 1 [S._esculi|COI-5P|AY5]
Hap_9: 1 [S_hyrcanicum|COI-5P|]
Hap_10: 1 [S_titus|COI-5P|FJ808]
Hap_11: 1 [S_titus|COI-5P|FJ808]
Hap_12: 1 [S_liparops|COI-5P|FJ]
Hap_13: 1 [S_acaciae_abdominali]
Hap_14: 1 [S_eximia|COI-5P|GU37]
Hap_15: 1 [N_tengstroemi|COI-5P]
Hap_16: 1 [N_iliensis|COI-5P|FJ]
Hap_17: 2 [N_oschi|COI-5P|FJ663 N_baidula|COI-5P|FJ6]
Hap_18: 2 [N_olga|COI-5P|FJ6638 N_olga|COI-5P|FJ6638]
Hap_19: 2 [N_sinensis|COI-5P|FJ N_sinensis|COI-5P|FJ]
Hap_20: 1 [N_rufina|COI-5P|FJ66]
Hap_21: 1 [N_davidi|COI-5P|FJ66]
Hap_22: 1 [N_submontana_submont]
Hap_23: 1 [N_medea|COI-5P|FJ663]

  Вот сейчас глупость сморожу, но реально ли это так сейчас по современным представлениям, в том числе поддерживаемым дендрограммой, что исходно род [Сатириум+Фиксения] Неарктического происхождения, сформировался там и проник в Палеарктику ВТОРИЧНО, вероятно, через Берингию, хотя, кто знает, может, и по западному мосту (или было 2 волны одновременно, по западному перешейку и по восточному, не суть), где за счет интенсивной радиации и образовал то, что сейчас никто не может сгруппировать по родам? То есть палеарктические таксоны молодые и, возможно, все еще активно эволюционирующие?? Но ведь считается, что Неолицена вообще род скифского или центральноазиатского происхождения. Вот ведь снова неразбериха началась...

Не встречал я публикаций, где хотя-бы схематично была обрисована история этого ихнотаксона. Только Жданко писал о том, что Neolycaena происходит из Туранского аридного центра - но это не так. Происхождение конгломерата Neolycaena надо связывать не с аридными, а с гумидными формогенетическими центрами - приспособление к аридным местообитаниям вторично, что доказывается, кроме всего прочего, очень малым числом аридных видов (хотя и распространенных достаточно широко). Центр происхождения группы в целом - Центральная Азия. О том, из какого формогенетического центра происходит гипотеттический предок группы, говорить очень сложно - тут нужно прежде всего с возрастом определиться. От Берингии плясать не приходится - она много раз была, в который раз первые предки в Неарктику пришли - не ясно. Какое-то представление дает распространение границ вечно мерзлоты, часто совпадающих с границами распространения, назовем это, Satyrium - т.е. возраст рода можно примерно обозначить как 1.5 - 1.7 млн. лет. Вот если плясать от этого, то картина получается очень стройной, а центр происхождения получается в районе озеро Иссык-Куль - Джунгария - Турфанская впадина (потому как древние водоемы перекрывали миграции в направлении северо-запад и северо-восток - остается только южное направление... ледники мешали на запад, экспансия осуществляться могла только на восток и на север до Бухтармы). А вообще тут нужно прежде всего построить деревья эволюции рисунка, будет ясно, у кого наиболее примитивный рисунок (пока это Rhymnaria, но я далеко не всех видел из тех кого в satyrium включают).

Очевидно, все таки есть смысл разделения этой группы на 3 рода: Satyrium (куда попадает в Палеарктике единственный вид неарктического генезиса - pruni; в этом случае вид имеет возраст 40 - 20 тыс. лет), Neolycaena и Norsmannia.

Сообщение было отредактировано rhopalocera.com - 30.05.2014 06:27

Да, неарктического материала явно не хватает. Там много видов, в ГенБанке их всего - ничего...

  Да, неарктического материала явно не хватает. Там много видов, в ГенБанке их всего - ничего...

Физически тоже. Можно было бы по свободе ряд ядерных генов сделать.

ок, осенью десяток видов думаю добуду.

Neolycaena разных тоже бы надо.

Neolycaena сейчас собираю. Первые submontana уже есть, дальше будет видно как пойдет - вторую половину июня мне придется провести в Европе, а это самый пик лёта неолицен (((. Что-то было на матрасах, надо смотреть.

Да, я буду с 10 по 15 июня в Нижнем Новгороде, полажу по матрасам.

Спасибо за дискуссию. Данная выше развертка, хоть и не 3D, но, как мне кажется, более логично и, главное, непротиворечиво морфологии дает еще один вариант взаимоотношений между рассматриваемыми группами видов (определение одного вида, оказавшегося разбитым на разные ветви, можно просто уточнить). Можно уточнить, в какой программе строилось дерево и с помощью какого алгоритма?

Использовано 4 программы.

1. MEGA6 для подготовки и выравнивая последовательностей, создания FASTA-файла.
2. BioEdit Sequence Alignment Editor 7.1.11 для доводки последовательностей и визуального контроля (у этой программы гораздо удобннее интерфейс и имеются многочисленные настройки визуализации последовательностей, что делает контроль результатов намного более удобным и точным - я уже с год перед тем, как что-то делать с последовательностями, обязательно их проверяю глазами - бывает, что в файлы "проникают" какие-то левые "нуклеотиды" (W, B, U, Z - не знаю, откуда берутся), их приходится изымать вручную, так как MEGA не умеет почему то все левое убирать автоматически.
3. DNA Sequence Polymorphism 5.10.01 для анализа гаплотипов и конвертации последовательности в Roehl file format.
4. Fluxus Network 4.6.1.2 для построения сети гаплотипов на основе полученного Roehl файла.

Для построения сети использован алгоритм Median Joining как наиболее подходящий именно для построения сети близкородственных таксонов с упором на реконструкцию предковых взаимоотношений.

Наконец впервые за могие месяцы появилась интересная дискуссия.
Хотя абсурдность включения в американский род Satyrium палеарктических таксонов была нам со Станиславом очевидна давно, и подобную объединенную трактовку мы никогда не принимали.

  ...реально ли это так сейчас по современным представлениям, в том числе поддерживаемым дендрограммой, что исходно род [Сатириум+Фиксения] Неарктического происхождения, сформировался там и проник в Палеарктику ВТОРИЧНО, вероятно, через Берингию, хотя, кто знает, может, и по западному мосту (или было 2 волны одновременно, по западному перешейку и по восточному, не суть), где за счет интенсивной радиации и образовал то, что сейчас никто не может сгруппировать по родам? То есть палеарктические таксоны молодые и, возможно, все еще активно эволюционирующие?? Но ведь считается, что Неолицена вообще род скифского или центральноазиатского происхождения. Вот ведь снова неразбериха началась...

Объедененная трактовка Satyrium - это не современные представления, а индикатор прогрессирующей деградации пиндосовско- з-европейской ропалоцерологии, ее стремления к возврату к временам Штаудингера. Палеарктические настолько давно отделились от американских (суббореальных! вовсе не аркто-бореальных), что обособились как минимум на родовом уровне. Вопрос только в трактовке палеарктических макротаксонов (роды - подроды).

Сегодняшнее

[attachmentid()=201244]

И недельной давности

[attachmentid()=201245]

bora, rhopalocera.com, dim-va- спасибо за интересную дискуссию!!!

Glaucopsyche laetifica (Püngeler, 1898)

ЮВ Казахстан. Алматинская обл. В 40 км S о.Балхаш, 1 км SE от п. Кураксу. Пески Кушикжал. [08-05-2014]
Самец


Самка



в природе (фото А.Столяров)


биотоп

Plebejidea cyane (Eversmann, 1837)
в природе на своем кормовом растении (Goniolimon speciosum L.)
Омская обл., 16.06.2014

Замечательный вид дневницы для КК - да и к.р.г. редкое!

Вышла статейка по биологии Athamanthia japhethica.



 _______.pdf

размер: 3.51мб

кол-во скачиваний: 424

Хорошая статья, спасибо.

Taxonomy of Lycaenidae (Lepidoptera Papilionoidea) of south of Russia: molecular genetic and morphological aspects

Файл/ы:



 Taxonomy_of_Lycaenidae_of_south_Russia.pdf

размер: 704.74к

кол-во скачиваний: 587

 Я тут соглашусь полностью со Станиславом, что несмотря на оптимизацию вариантов машиной, надо же как-то полученные варианты на морфологию группы накладывать. И я не соглашусь, что крыловой рисунок, а особенно в дневных бабочках, это все неважно, изменчиво, не дОлжно использоваться.

Набирал вот тут материал для генанализа и не мог не вспомнить приведенную цитату. Вот ведь как крыловой рисунок у дневных бабочек "работает". А ведь здесь не просто родственные роды, а разные подсемейства!

Сообщение было отредактировано bora - 19.07.2014 09:43

Картинки:

Polyommatinae_Theclinae.jpg — (241.12к)   

Или вот в объеме одного рода

Сообщение было отредактировано bora - 19.07.2014 08:22

Картинки:

Nacaduba_kurava_cyanea.jpg — (108.75к)   

Поразительные подборки!

Я предвижу возражения оппонентов:
"А кто решил, что это один род?"
Или того круче:
"Тип не установлен."

  Набирал вот тут материал для генанализа и не мог не вспомнить приведенную цитату. Вот ведь как крыловой рисунок у дневных бабочек "работает". А ведь здесь не просто родственные роды, а разные подсемейства!

Мимикрия, вестимо. Вот что пишут: "The genus Danis occurs in New Guinea and surrounding islands, as well as northernmost Australia. More widespread taxa formerly included in Danis are now separated into the genus Psychonotis. According to Parsons (1999), members of both genera are distasteful and engage in mimicry with one another and other New Guinea lycaenids." Источник: http://tolweb.org/Danis/112177

  Мимикрия, вестимо.

ОК! Там рисунок яркий, можно мимикрировать. А здесь? Разные "секции" (то бишь подтрибы).

Сообщение было отредактировано bora - 19.07.2014 14:03

Картинки:

Pithecops_et_al.jpg — (199.91к)   

  ОК! Там рисунок яркий, можно мимикрировать. А здесь? Разные "секции" (то бишь подтрибы).

Да, здесь очень вряд ли мимикрия. А кто из них троих в разных "секциях"? Все?

Борис, может, меня неверно поняли -- я Вам не оппонирую (т.е. не защищаю крыловой рисунок как основу систематики).

))) Да это я "оппонирую". И буду защищать крыловой рисунок как одну из основ систематики. Не все делается и понимается лишь на основе молекулярных данных. В конце-концов, из предыдущего диалога про Сатириумов все стороны, надеюсь, извлекли и полезную инофрмацию. Так что приколы по типу "тип не изучен" мне тут не понятны и выглядят абсолютно неуместно.
А в подборке bora виден отличный пример межродовой круговой мимикрии - это точно. Пример отличный. А вот вопрос с родами - это уже вопрос к систематикам и вещь абсолютно субъективная.

  Да, здесь очень вряд ли мимикрия. А кто из них троих в разных "секциях"? Все?

Евгений, Pithecops - это секция Pithecops. А Neopithecops и Lycaenopsis - это секция Lycaenopsis (подтриба Lycaenopsina), к которой принадлежит и наша Celastrina.

Сообщение было отредактировано bora - 20.07.2014 04:47

  ))) Да это я "оппонирую". И буду защищать крыловой рисунок как одну из основ систематики. Не все делается и понимается лишь на основе молекулярных данных. В конце-концов, из предыдущего диалога про Сатириумов все стороны, надеюсь, извлекли и полезную инофрмацию. Так что приколы по типу "тип не изучен" мне тут не понятны и выглядят абсолютно неуместно.
А в подборке bora виден отличный пример межродовой круговой мимикрии - это точно. Пример отличный. А вот вопрос с родами - это уже вопрос к систематикам и вещь абсолютно субъективная.

Ну из предыдущего диалога про Сатириумов выводы еще совсем далеко не сделаны. Для меня, по крайней мере. Там совсем не так однозначно. Я сделал уже по нескольким генам наших зверей, и Neolycaena опять группируется с pruni, несмотря на рисунок.
А насчет круговой мимикрии: как же это гавайская Udara умудрилась подражать голарктическим Callophrys?

Сообщение было отредактировано bora - 20.07.2014 05:12

Картинки:

Udara_blackburni.jpg — (104.44к)   

А вот еще несколько представителй Udara. И где общность рисунка?
Кстати, в один род представители Udara объединены по "субъективным" генитальным признакам.

Сообщение было отредактировано bora - 20.07.2014 05:14

Картинки:

Udara_drucei.jpg — (111.5к)   


Udara_meeki.jpg — (120.99к)   


Udara_sibatanii.jpg — (139.83к)   

Вообще у меня создается впечатление, что, по крайней мере, у голубянок существует несколько заложенных "шаблонов" крылового рисунка, которые могут реализрваться во многих неблизкородственных группах параллельно в соответствии с условиями существования. Примеров привести можно очень много. Соответственно, рисунок к систематики имеет очень опосредованное отношение.

Я не хочу начинать сейчас дебаты о том, что каждый рассматривает по-своему, но не вижу никаких противоречий сказанному. У выше показанных Udara рисунок (мы говорим про испод крыла) у всех 3 видов абсолютно однотипный, и состоит из одних и тех же элементов, даже локализованных в одних и тех же местах крыла. Степень их выраженности - другой вопрос, но разрастание или редукция отдельных элементов не только не противоречит сказанному, а лишь указывает на направление его эволюции. А "шаблоны" рисунков есть, и работают они обычно в разных группах на уровне триб и подсемейств, и это наблюдается практически во всех семействах, в том числе ночных. Лучшие примеры, наверное - диагонализация рисунка или слияние его отдельных элементов с формированием глазчатых пятен или их аналогов.
А по рисунку голубянок и его эволюции есть же работы, начатые Шванвичем и его школой. Просто интересно почитать.

  У выше показанных Udara рисунок (мы говорим про испод крыла) у всех 3 видов абсолютно однотипный, и состоит из одних и тех же элементов, даже локализованных в одних и тех же местах крыла. Степень их выраженности - другой вопрос, но разрастание или редукция отдельных элементов не только не противоречит сказанному, а лишь указывает на направление его эволюции. А "шаблоны" рисунков есть, и работают они обычно в разных группах на уровне триб и подсемейств, и это наблюдается практически во всех семействах, в том числе ночных. Лучшие примеры, наверное - диагонализация рисунка или слияние его отдельных элементов с формированием глазчатых пятен или их аналогов.
А по рисунку голубянок и его эволюции есть же работы, начатые Шванвичем и его школой. Просто интересно почитать.

А как насчет четвертой (т.е., первой), зеленой? Это тоже выраженность рисунка такая?
Работы по эволюции рисунка голубянок читал, ничего они не доказывают.
А вот одна из Celastrina. У Celastrina с Udara параллельная эволюция к позеленению (у Celastrina только не до конца доведенная)?

Сообщение было отредактировано bora - 20.07.2014 13:24

Картинки:

Celastrina_ogasawaraensis.jpg — (101.71к)   

нет, у четвертой, то есть первой, рисунок маскируется, и никаких его элементов не различить, как и у наших малинниц. Для меня это просто параллелизм, типа конвергенции окраски. Тут надо просто думать, что считать "рабочим" рисунком - зависит от положения крыльев бабочки в покое. У голубянок явно это нижняя сторона, так что на верх смотреть нечего. А гипертрофия зеленого опыления (или синеватого, не факт, что они выглядят по-разному в ультрафиолете) просто связана с развитием криптической окраски, под листья.

А вот группа из разных секций и даже триб. Тут тоже конвергенция окраски?

Картинки:

Anthene_et_al.jpg — (159.97к)   

Борис Витальевич, вы реально против того, что тенденции изменения рисунка увязываются с общей эволюцией таксонов? Я согласен, что крыловой рисунок не работает на 100% примеров, но направления эволюции основных линий он характеризует. Про окраску тут ничего не скажу, она одинаковая, а рисунок тут (я только со своей точки зрения говорю) во-первых, явно достаточно примитивного типа, ибо полный, и слабо преобразуется в глазчатый, хотя несет - и это второе, явные церты специализации, которая выражается в камуфляжности его, придавая бабочке расчленяющий контур (из серии свет-тень), а в-третьих, давая ложный глаз, отвлекающий внимание хищников от жизненно более важных органов.
Я не против молекулярки, сам ею пользуюсь, но накопил массу случаев, когда разные виды, да и разные роды вдруг по ДНК становятся соседями внутри одного филогенетического кластера. Над этим можно подумать - как и почему, а можно сразу дать, как это делают западные коллеги очень часто - сразу статью из серии, о, гляньте!, да это ж все один род или один вид. А вопрос-то только в интерпретации результатов. Чем больше моментов из разных аспектов привлечено, тем более логичной окажется дерево.

Я просто вижу глазами колоссальное количество примеров, когда рисунок вводит в заблуждение и противоречит даже не генетическому, а генитальному анализу, которому я, в общем, доверяю.
То, что генетический анализ иногда брешет - это факт, но брешет он при однобокой подборке маркеров. Например, по только СО1 выше вида работать нельзя. Я брал еще ITS2 - он выгодно отличается тем, что белокнекодирующий и фактически не подвергается целенаправленной эволюции, а изменяется спонтанно по случайному механизму + очень он очень вариабелен и не дает даже вероятности возвратов. Теперь я делаю еще и ядерные белоккодирующие гены. И все это сопоставляю с генитальным анализом. В общем, для Polyommatinae выходит очень неплохо, хоть иногда и с сюрпризами, но сюрпризы эти хорошо совпадают с гениталиями. А вот внешняя морфология часто очень откровенно брешет. Отсюда и мой скепсис.

Сообщение было отредактировано bora - 21.07.2014 03:37

Относительно крылового рисунка голубянок и скепсиса по поводу его использования. Прикрепляю к этому сообщению одну из работ Шванвича, напрямую касающуюся семейства; он публиковал еще немало работ в том же ключе (часть на немецком, одна - две на английском).

А по поводу Udara blackburni - она бывает еще синей сверху, с широкими черными краями (самцы), на вашей картинке самка. Половой диморфизм может проявляться как сверху, так и снизу (или вообще везде )))

http://www.butterfliesofamerica.com/L/udar...i_specimens.htm

Что же до реплики гука - я понял, к кому она была обращена. А вы обидчивый молодой человек :D. тривия = фасцелис = уварови в последней ревизии шашечниц, вопрос закрыт.