Желтушки (Colias)

  PS Вот, нашел по "плохие виды", Henri Descimon & James Mallet 2010. В частности по нашей проблеме: "Other repeated patterns in contact zones suggest 'suture zones' (Remington 1957) caused by secondary contact of whole faunas from different Pleistocene or earlier refuges, especially the Iberian ("Atlanto-Mediterranean"), and Italian + Balkans refuges ("Ponto-Mediterranean", de Lattin, 1957). Iphiclides podalirius and feisthameli, Pontia edusa and daplidice, Colias hyale and alfacariensis, Lycaena alciphron and gordius, Melitaea athalia and celadussa, and Melanargia galathea and lachesis, appear to belong to this сategory."

Хорошо. А какой именно период плейстоцена? Слишком общие слова - "плейстоценовые или даже более ранние рефугиумы". Их за 5 миллионов лет была масса. Такие "доказательства" ничего не доказывают. Наоборот, говорят о некомпетентности авторов и желании "напугать" читателя умными словами "плейстоцен" и "рефугиум". Ни первого, ни второго автора как хороших исторических фаунистов я не знаю.

Сообщение было отредактировано rhopalocera.com - 27.11.2012 19:30

  Но почему эта раса не хочет питаться люцерной?

Вот это уже ее проблема! Не хочет и не есть. В случае с Х. и А. как раз как бы куча оснований для разделения на виды, однако я не могу добиться от альфакариенсщиков ответа: есть гибриды между Х. и А. или нет? Есть среди этих гибридов постепенный переход от Х. к А.? Плодовиты гибриды или нет? Сходная ситуация с арионом и цианекулой в Новосибирской области. Им стремятся придать видовой статус. На Буготакских сопках типичные А. и Ц. преимущественно викарны по биотопам (арион по лугам, цианекула на остепненным склонам). Однако и тут, и на Алтае, и в Хакасии на границе между а. и ц. обычны гибриды с постепенными переходами от типичного ариона к типичной цианекуле, т.е. показывают обычную инфрадвидовую гибридизацию.

  Хорошо. А какой именно период плейстоцена? Слишком общие слова - "плейстоценовые или даже более ранние рефугиумы". Их за 5 миллионов лет была масса. Такие "доказательства" ничего не доказывают. Наоборот, говорят о некомпетентности авторов и желании "напугать" читателя умными словами "плейстоцен" и "рефугиум". Ни первого, ни второго автора как хороших исторических фаунистов я не знаю.

Меня просили на что-то сослаться, я сослался. Может быть хотя бы чехи и словаки своих Х. и А. сравнили по бар-коду? То, что я видел, это контрастное сравнение (типа Х. из Германии и А. из Греции).

  Пока единственный аргумент в пользу того, что хиале и альфакариензис хорошие виды -  сообщение об их совместном обитании в приволжских степях, однако насколько они там ведут себя как виды, а не экологические подвиды (как, например, в Словакии), я не знаю. За всю длинную дискуссию здесь на форуме доказательств я так и не увидел.

В степях водится альфакариенсис, а хиале в основном на лугах. Есть много мест в Воронежской области (про приволжские степи не знаю), где оба вида летают вместе - альфакариенсис на меловых холмах, хиале на лугах у их подножия. В одно и то же время. Географическая изоляция мизерная - метры. Хиале залетают на холмы, альфакариенсисисы посещают луг. Много контактов на границе биотопов. Почему тогда не смешались, если это один вид? В Словакии - да, горы, географическая изоляция. Там могут образовываться подвиды разных видов. Тут, где изоляции нет, как они могут не смешаться? Значит есть изоляция феромонная и генетическая. Значит, это разные виды. Сейчас мы вернёмся к прошлогодней дискуссии. Лучше её перечитать: http://molbiol.ru/forums/index.php?showtop...dpost&p=1288842. Иначе будут повторы. Недели на 2-3.

  В степях водится альфакариенсис, а хиале в основном на лугах. Есть много мест в Воронежской области (про приволжские степи не знаю), где оба вида летают вместе - альфакариенсис на меловых холмах, хиале на лугах у их подножия. В одно и то же время. Географическая изоляция мизерная - метры. Хиале залетают на холмы, альфакариенсисисы посещают луг. Много контактов на границе биотопов. Почему тогда не смешались, если это один вид? В Словакии - да, горы, географическая изоляция. Там могут образовываться подвиды разных видов. Тут, где изоляции нет, как они могут не смешаться? Значит есть изоляция феромонная и генетическая. Значит, это разные виды. Сейчас мы вернёмся к прошлогодней дискуссии. Лучше её перечитать: http://molbiol.ru/forums/index.php?showtop...dpost&p=1288842. Иначе будут повторы. Недели на 2-3.

Так я и отсылаю туда, чего толочь воду в ступе. "альфакариенсис на меловых холмах, хиале на лугах у их подножия. В одно и то же время. Географическая изоляция мизерная - метры." - это не основание для того,чтобы считать экологические подвиды разными видами. Подвиды, недавно встретившиеся я в общем ареале, но еще не растворившие приобретенные за время изоляции особенности. Почти единственный способ - это проверка по гибридизации. Лучше, конечно, сравнение геномов, но этим вряд ли кто сейчас займется.

Вообще-то такие случаи - на любой вкус. Мне бы интереснее было, если бы Х. и А. оказались экоподвидами, другому нравится сопоставлять биологию видов-двойников. И до получения железной системы доказательств все равно к А. и Х. будут относиться и так, и эдак, в зависимости от личных предпочтений.

Сообщение было отредактировано sergenicko - 27.11.2012 20:03

Экоподвид - это примерно то же самое, что бензоколбаса. Несуществующее и не могущее существовать явление. Правильно было бы рассуждать об экологических формах. Если же бабочка, жрущая лотус, отличается от той, что жрет чину, и наоборот, если их вырастить оппозитно - то о каких подвидовых различиях можно говорить?

  Экоподвид - это примерно то же самое, что бензоколбаса. Несуществующее и не могущее существовать явление. Правильно было бы рассуждать об экологических формах. Если же бабочка, жрущая лотус, отличается от той, что жрет чину, и наоборот, если их вырастить оппозитно - то о каких подвидовых различиях можно говорить?

да почему же колбаса. подвиды могут быть разными, лишь бы различались а почему же колбаса. подвиды могут быть разными, лишь бы различались ареалами в широком смысле; "Организмы, принадлежащие к различным подвидам одного вида, способны к скрещиванию и производству плодовитого потомства, но они зачастую не скрещиваются в природе из-за географической изоляции или других факторов". Потом, Вы привели контрастный пример про "лотос" - но альфакариензис предпочитает вязель, а хиале от него не отказывается. Скорее они летают по соседству, но в разных стациях. Чехословаки это очень подробно описали - альфакариензис у них избегает антропогенные ландшафты, всего-то. Конечно, термин "экологический подвид" кривоватый, но в вольной беседе наверное приемлем. Я еще вспомнил одну деталь, которая постоянно упоминалась в дискуссии, но не была разъяснена: различие мужских гениталий. по общей типологии (например, у сатирид, у которых в общем примитивные гениталии, как у белянок) в контактной зоне ближайшие виды имеют максимально контрастные гениталии, хотя в своих "внутренних" ареалах гениталии одного вида могут быть гораздо более похожими на гениталии сестринского. но это работает только если различия гениталий функциональны.

Сообщение было отредактировано sergenicko - 27.11.2012 22:03

[Генетическая изоляция вместе летающих генитально не различимых видов-двойников - не препятствие для частого спаривания и появления гибридов между ними. То что гибриды между ними (Х и А) (и во мн. др. аналогичных случаях) везде в местах совместного обитания есть - несомненно. Я даже в Тульской обл. на северной границе ареала "А" постоянно ловлю что-то не то, ни се. Из Воронежской обл. у меня есть материал, якобы выведенный из гусениц типа "А", но бабочки - типа "Х". И ряд аналогичных примеров тут приводилось. Важна плодовитость гибридов - именно это и есть показатель генетической изоляции. Эту плодовитость никто не изучал.
Феромоны могут быть некоторым (не абсолютным) препятствием для спаривания. Их тоже никто не изучал.
Гениталии "А" и "Х" не имеют никаких функциональных различий, если только то что приводится - это различия, а не внутривидовая изменчивость. Самки по ним вообще не различаются.
Судя по всему, молекулярный анализ не затронул восточноевропейские популяции. А какие западноевропейские и затронул - то это было довольно давно и, скорее всего, на таком несовершенном уровне, когда между полными двойниками edusa и daplidice получается аж 8% вместо ожидаемых 0,8, а между парами хороших видов - порядка 1%. 8 вместо 0.8 может быть, когда молекулярят непригодных для анализа бабочек или грибки. Как известно, по одному гену (например, СО1) может быть малое (подвидовое) расхождение, а по другим - большое. См. работы Страдомского и Водолажского, как надо проводить анализы. Анализы только по СО1 не являются надежными.
Да, почти все это ранее мы писали, но проще повторить, чем там искать.

Рискну предположить, что смотрим мы не туда.

Имеем ярко выраженные две жизненные стратегии (или преференции - кому как удобно). первая - ксерофильная (алфакариенсис). Вторая - мезофильная (гиала). В четвертичном периоде биота Европы менялась многократно - известно только крупных оледенений Европы 8 штук, каждое из них коренным образом меняло биотопы. Ключевым биотопом плакорного оледенения является перигляциальная тундростепь - условно ксерофильная, обедненная растительная формация. ее я склонен считать исходной биотой альфакариензис. В межледниковья тундро-степи отступали, и на их месте возникали зональные биоты - широколиственные леса на юге, хвойные на севере. С очередным оледенением биота менялась кардинально, но поскольку тундро-степи всегда сопутствовали оледенениям и двигались вместе с ними, альфакариенсис также имела возможность сохраниться; и заселять новые ландшафты с приходом ледника. Гиала сохранялась в небольших рефугиумах либо отступала южнее, в неизбежно возникающие на границе тундро-степей мезофильные лусолуговые формации. Вот так они и флуктуировали в своих ареалах то на юг, то на север, пока не наступило Днепровское оледенение. Оно не только было самым большим плакорным оледенением, но также двинуло далеко на юг тундро-степи и позволило ксерофильной альфакариенсис закрепиться в зональных 9на тот момент - уже) лесостепях юга европы. Очень важно отметить. что на фоне Днепровского оледенения происходила довольно резкая аридизация климата Средней Азии и расположенного по соседству Казахстана, во время которой формировались обширные аридные ландшафты, без всяких сомнений служившие какое-то время буферной зоной для альфакариенсис, из которой та расселилась и на юг Западной Сибири и Урал, а также в Джунгарию и саур-Тарбагатай. Гиала же все это время находилась в зоне своего экологического оптимума и так в ней до сих пор и осталась.

надеюсь, мое довольно сумбурное объяснение все же понятно, и понятно, почему я считаю оба таксона совершенно однозначно разными видами.

  Рискну предположить, что смотрим мы не туда.

Имеем ярко выраженные две жизненные стратегии (или преференции - кому как удобно). первая - ксерофильная (алфакариенсис). Вторая - мезофильная (гиала). В четвертичном периоде биота Европы менялась многократно - известно только крупных оледенений Европы 8 штук, каждое из них коренным образом меняло биотопы. Ключевым биотопом плакорного оледенения является перигляциальная тундростепь - условно ксерофильная, обедненная растительная формация. ее я склонен считать исходной биотой альфакариензис. В межледниковья тундро-степи отступали, и на их месте возникали зональные биоты - широколиственные леса на юге, хвойные на севере. С очередным оледенением биота менялась кардинально, но поскольку тундро-степи всегда сопутствовали оледенениям и двигались вместе с ними, альфакариенсис также имела возможность сохраниться;  и заселять новые ландшафты с приходом ледника. Гиала сохранялась в небольших рефугиумах либо отступала южнее, в неизбежно возникающие на границе тундро-степей мезофильные лусолуговые формации. Вот так они и флуктуировали в своих ареалах то на юг, то на север, пока не наступило Днепровское оледенение. Оно не только было самым большим плакорным оледенением, но также двинуло далеко на юг тундро-степи и позволило ксерофильной альфакариенсис закрепиться в зональных 9на тот момент - уже) лесостепях юга европы. Очень важно отметить. что на фоне Днепровского оледенения происходила довольно резкая аридизация климата Средней Азии и расположенного по соседству Казахстана, во время которой формировались обширные аридные ландшафты, без всяких сомнений служившие какое-то время буферной зоной для альфакариенсис, из которой та расселилась и на юг Западной Сибири и Урал, а также в Джунгарию и саур-Тарбагатай. Гиала же все это время находилась в зоне своего экологического оптимума и так в ней до сих пор и осталась.

надеюсь, мое довольно сумбурное объяснение все же понятно, и понятно, почему я считаю оба таксона совершенно однозначно разными видами.

да понятно, только почему отсюда следует, что А. и Х. разные виды, а не недавно встретившиеся подвиды? каждый из подвидов формировался в разных условиях, к ним приспособился. хиале эврибионт, а ксерофильный альфакариензис на глазах переприспосабливается к новым условиям. Процитирую, простите, Вики: "различия между видами и подвидами зависят только от вероятности того, что в отсутствие внешних препятствий две популяции будут сливаться назад в одну, генетически единую популяцию. Они не имеют ничего общего с тем, насколько различными две группы кажутся для человека-наблюдателя." А пока нет доказательства, что две популяции на наших глазах не сливаются в одну, а "отталкиваются". Переходы между альфакариензисом и хиале южнее Москвы вполне градуальны, переходных форм в коллекциях около трети, потому они мне и кажутся разными подвидами, а не видами. То, что у них немного отличаются трофич. предпочтения (еще раз подчеркну - альфакариензис предпочитает вязель, а не питается исключительно вязелем; хиале жрет любые бобовые) укладывается в общую картину. Альфакариензиса из Южной Сибири я не видывал, только с Ю Урала

Сообщение было отредактировано sergenicko - 27.11.2012 23:17

PS Кстати, смешивание двух подвидов не обязательно должно происходить с одинаковой скоростью и приводить к одинаковым результатам по всей границе. Где-то альфакариензис выбирает "родные" сухие стации, и потому реже взаимодействует с мезофильной хиале. Потому что таких стаций избыток. В других местах он уже освоил новые биотопы, потому что сухих стаций мало, и не в последнюю очередь благодаря гибридизации!

Сообщение было отредактировано sergenicko - 27.11.2012 23:13

"Перигляциальная тундростепь" - это такой тип биогеоценозов, какие сейчас ботаники усматривают на плато Ю. Якутии и Алтая. Если бы так - то "А" вместе с ее любимым вязелем там бы и жила. Но вязель - европейское степное и лесостепное растение, значит и связанные с ним виды тоже такие и переживали ледники в средиземноморских рефугиумах.
А вот "Х" не мезофил, а вид с широким гигропреферендумом. Он живет везде в умеренном поясе, где достаточно пространства. Этот мог жить в более теплых вариантах тундростепей.
И в самом деле, описаны ситуации, когда при контактах очень близких видов они в одних местах целиком смешиваются, в других - нет. Т.е. ведут себя то как подвиды, то как виды. Это из-за разного возраста популяций и неравномерных генетических расхождений, появления этологических и феромонных барьеров. И установить, какая идет тенденция - к подвиду или виду - может не хватить нескольких человеческих поколений.
Но в данном случае совершенно нет географической изоляции, то что наблюдается - похоже на вторичное смешивание слабо разошедшихся таксонов.
В общем, надо хороший генанализ - а так можно бесконечно гадать на кофейной гуще.

Вот пара Пензенских желтушек, которых я в свое время отправлял уважаемому ЮПК (Юрию Петровичу Коршунову) в Новосибирск на определение. Светлая ему память!

Картинки:

___.jpg — (6к)   



Файл/ы:



 Image0019.tif

размер: 2.08мб

кол-во скачиваний: 410









 Image0026.tif

размер: 2.11мб

кол-во скачиваний: 475

  То что гибриды между ними (Х и А) (и во мн.  др. аналогичных случаях) везде в местах совместного обитания есть - несомненно.

Почему это несомненно?

  Почему это несомненно?

Из градуальности переходов. Тем более что оба основных внешних признака количественные - бОльшая степень нигризма у обоих полов (кайма шире, на зкр. непрерывная) и более интенсивная желтая окраска самцов альфакариензиса. Северные популяции альф. известны, под Гродно, например, но опять же не факт, что там не гибриды с преобладанием южного фенотипа. NB Экологическое различие между таксонами под Воронежем и в б. Чехословакии разное: в Ворон. обл. альфакариензис ксерофильный, хиале эврибионт; в Ч-С хиале летает повсюду, в том числе в антропогенных ландшафтах, альфакариензис предпочитает природные ландшафты. Для недавнего иммигранта нормальная ситуация.

При этом, к примеру, наблюдение из Крыма, где летает как бы только альфакариензис, однако попадаются "хиалообразные" особи:

"Связь между окраской (и другими фенами крылового рисунка) и признаками строения вальвы практически отсутствует (0,30 < Р < 0,50). Не вызывает удивления сочетание окраски крыльев с поверха и яркости дискального пятна, наконец, все признаки, связанные с редукцией тёмного рисунка на крыльях, сочетаются между собой, что естественно для комплекса признаков, имеющих общую морфологическую и биохимическую основы. Хорошо известно, что
признаки, подверженные параллелизму, особенно связанные с утратой или редукцией, следует использовать только с большой осторожностью (Майр, 1971: С. 169).Заметное развитие тёмного рисунка на крыльях  (в частности,  наличие широкой тёмной каймы на задних крыльях)  отмечается и у особей, вышедших из гусениц,  имевших признаки,  приписываемые гусеницам C. аlfacariensis:  с четырьмя светлыми продольными полосками.  Так,  например, 03.08.1999 г.  на вышеуказанной стации в 12 км С Симферополя была поймана гетерозиготная ♀ ab. inversa Alph. (жёлтого цвета) с почти редуцированной каймой заднего крыла. 06.08. она отложила 25 яиц кремового цвета, которые через 12–24 часа покраснели. 10.08. из них вышло 16 гусениц, все гусеницы, кроме двух погибли в первом возрасте, оставшиеся имели четыре светлые продольные полоски и выкармливались Coronilla varia L., они окуклились 28.08., а 06.09. того же года из куколок вышли ♂ и ♀ (ab. inversa Alph.)  с хорошо развитой каймой заднего крыла и с редуцированными светлыми пятнами на кайме переднего,  тёмная кайма переднего крыла достигала торнального угла.  Возможно,  на степень редукции тёмного рисунка оказывает влияние сухость корма: аlfacariensis-подобные феноны чаще встречаются на более ксерофитых стациях,  на плакорах,  на известковых почвах;  hyale-подобные феноны более многочисленны на супераквальных стациях,  в понижениях рельефа." (Милованов, Злотин, 2004:173).

Сообщение было отредактировано sergenicko - 28.11.2012 13:49

  Из градуальности переходов. Тем более что оба основных внешних признака количественные - бОльшая степень нигризма у обоих полов (кайма шире, на зкр. непрерывная) и более интенсивная желтая окраска самцов альфакариензиса. Северные популяции альф. известны, под Гродно, например, но опять же не факт, что там не гибриды с преобладанием южного фенотипа.

вот уж что точно не доказывает гибридизации, так это "градуальность переходов". наоборот, скачок признака должен быть, а не градуальность.

  вот уж что точно не доказывает гибридизации, так это "градуальность переходов". наоборот, скачок признака должен быть, а не градуальность.

Да Вы что! У межподвидовых гибридов как раз бывает градуальность. Тем более по количественным признакам. Между арионом и цианекулой постепенное расширение области голубоватого налета на исподе зкр. Между подвидами эроса промежуточные популяции, часть бабочек в которых зеленовато-голубые. Между восточносиб. подвидами идаса постепенное нарастание меланизма. И т.д.

Сообщение было отредактировано sergenicko - 28.11.2012 14:21

  Да Вы что! У межподвидовых гибридов как раз бывает градуальность. Тем более по количественным признакам. Между арионом и цианекулой постепенное расширение области голубоватого налета на исподе зкр. Между подвидами эроса промежуточные популяции, часть бабочек в которых зеленовато-голубые. Между восточносиб. подвидами идаса постепенное нарастание меланизма. И т.д.

что за термин - "межподвидовой гибрид"? потомство от особей внутри одного вида является нормальным, а не гибридным.

  что за термин - "межподвидовой гибрид"? потомство от особей внутри одного вида является нормальным, а не гибридным.

то есть селекционеры не занимаются гибридизацией? "Гибридизация — процесс образования или получения гибридов, в основе которого лежит объединение генетического материала разных клеток в одной клетке. Может осуществляться в пределах одного вида (внутривидовая гибридизация) и между разными систематическими группами (отдалённая гибридизация, при которой происходит объединение разных геномов)"

мы здесь говорим о процессах естественных, а не искусственных. то, чем занимаются селекционеры. к процессам, происходящим в нативной природе отношения не имеет никакого, кроме того, что из нее изымается исходный материал. в природе никто никого не гибридизирует - оплодотворяет самец одного вида самку того же вида. получается потомство. все просто )

"Географическая изоляция мизерная - метры." - это не основание для того,чтобы считать экологические подвиды разными видами.

Подвиды скрещиваются и растворяются при контакте одного с другим. Изучите сначала популяционную биологию. Опять таки: всё было сказано год назад.
Олег Костерин:
http://molbiol.ru/forums/index.php?showtop...dpost&p=1289693.
Общая дискуссия:
http://molbiol.ru/forums/index.php?showtop...dpost&p=1288842.
"Сериал" продолжать не хочу. Извините.

  Подвиды скрещиваются и растворяются при контакте одного с другим. Изучите сначала популяционную биологию. Опять таки: всё было сказано год назад.
Олег Костерин:
http://molbiol.ru/forums/index.php?showtop...dpost&p=1289693.
Общая дискуссия:
http://molbiol.ru/forums/index.php?showtop...dpost&p=1288842.
"Сериал" продолжать не хочу. Извините.

Растворяются с ходом времени, вспомните парапатрические подвиды других бабочек. Например, janira и jurtina вот уже 300 лет никак не взаиморастворятся. Смешение обширных популяций, каковыми являются подвиды, начинается с того, что на границе образуются гибриды. Что касается ответа Костерина, то ему представили неполные и неточные факты, что, мол, эти два вида желтушек везде последовательно противопоставлены по ряду признаков.

Сообщение было отредактировано sergenicko - 28.11.2012 15:37

  мы здесь говорим о процессах естественных, а не искусственных. то, чем занимаются селекционеры. к процессам, происходящим в нативной природе отношения не имеет никакого, кроме того, что из нее изымается исходный материал. в природе никто никого не гибридизирует - оплодотворяет самец одного вида самку того же вида. получается потомство. все просто )

Станислав, ау! Ну как это нет гибридизации между 2-мя популяциями, имеющими разные фенотипы по ряду признаков (resp. генотипы по аллелям)? Никто их, конечно, общаться не заставляет, но получаются гибридные особи, нередко с менделевским распределением. Это сплошь и рядом бывает, когда гибридизирующиеся подвиды имеют обширные ареалы, и перенос "чужих" аллелей ослабевает по мере отдаления от общей границы. Соседние популяции тоже не в миг сливаются. Может существовать какой-то фактор (те же феромоны, кстати), из-за которого самцы (или самки) предпочитают "своих" партнеров, а "чужаки" реже участвуют в оплодотворении. У двух подвидов может не совпадать время лёта, быть разные кормовые рстения, из-за чего самки мозаично распределяются по территории и т. д. Таким образом гибридизируются не равномерно 2 популяции, а по частям и постепенно.

Сообщение было отредактировано sergenicko - 28.11.2012 19:22

  К вопросу о crocea-erate и не только.
Colias crocea f. erate. Волгоградская область.
Потомство одной самки из яйца.
[attachmentid()=159744]
Colias crocea f. erate. Волгоградская область.
Потомство еще одной самки из яйца.
Под номерами 1 и 2 бабочки из чудо-таксона sareptensis по Штаудингеру (не путать с alfacariensis).
[attachmentid()=159745]
Colias alfacariensis. Волгоградская область. (Не путать с sareptensis по Штаудингеру).
Особенно бросается в глаза широкая краевая кайма на передних и задних крыльях.
[attachmentid()=159746]

а куда делись Ваши замечательные картинки hyale от одной бабочки? сюда бы их пристроить, для сравнения

  К вопросу о crocea-erate и не только.

Я выводил в этом году "erate" из яиц. Фенотипы вышедших самцов были практически такими же, желтые самки тоже были, а вот белых самок не было, зато были шафрановые.

  а у нас оранжевые самки очень большая редкость.

Ср. Wild Yuri "Подвиды скрещиваются и растворяются при контакте одного с другим." Даже соседние популяции не растворяются, иначе бы кроцеа/эрате были однородными по всему югу.

  а у нас оранжевые самки очень большая редкость.

В Крыму относительно редки желтые самки. Обычны шафрановые и белые, причем, субъективно кажется, что шафрановых больше. Или, может быть, просто больше в глаза бросаются...

  Станислав, ау! Ну как это нет гибридизации между 2-мя популяциями, имеющими разные фенотипы по ряду признаков (resp. генотипы по аллелям)? Никто их, конечно, общаться не заставляет, но получаются гибридные особи, нередко с менделевским распределением. Это сплошь и рядом бывает, когда гибридизирующиеся подвиды имеют обширные ареалы, и перенос "чужих" аллелей ослабевает по мере отдаления от общей границы. Соседние популяции тоже не в миг сливаются. Может существовать какой-то фактор (те же феромоны, кстати), из-за которого самцы (или самки) предпочитают "своих" партнеров, а "чужаки" реже участвуют в оплодотворении. У двух подвидов может не совпадать время лёта, быть разные кормовые рстения, из-за чего самки мозаично распределяются по территории и т. д. Таким образом гибридизируются не равномерно 2 популяции, а по частям и постепенно.

Разные фенотипы еще не означают разных генотипов. Это многократно доказывалось. Во всем остальном - не буду комментировать. У нас разное представление о гибридах

  К вопросу о crocea-erate и не только.
Colias crocea f. erate. Волгоградская область.
Потомство одной самки из яйца.
[attachmentid()=159744]
Colias crocea f. erate. Волгоградская область.
Потомство еще одной самки из яйца.
Под номерами 1 и 2 бабочки из чудо-таксона sareptensis по Штаудингеру (не путать с alfacariensis).
[attachmentid()=159745]
Colias alfacariensis. Волгоградская область. (Не путать с sareptensis по Штаудингеру).
Особенно бросается в глаза широкая краевая кайма на передних и задних крыльях.
[attachmentid()=159746]

В январе буду в Берлине. Тогда и посмотрим на то, что подразумевал Штаудингер под названием sareptensis. Пока же предлагаю подождать.

  Разные фенотипы еще не означают разных генотипов. Это многократно доказывалось. Во всем остальном - не буду комментировать. У нас разное представление о гибридах

На практике часто именно так - на границе крупных подвидов обычно расположена "зона нейтрализации", в которой совмещаются признаки обоих подвидов, и на основную территорию "соседние" фенотипы распространяются обратно пропорционально удалению от границы.

  На практике часто именно так - на границе крупных подвидов обычно расположена "зона нейтрализации", в которой совмещаются признаки обоих подвидов, и на основную территорию "соседние" фенотипы распространяются обратно пропорционально удалению от границы.

В эпоху расцвета молекулярных методов исследования пора уже начать забывать этот архаичный термин - "фенотип".

  В эпоху расцвета молекулярных методов исследования пора уже начать забывать этот архаичный термин - "фенотип".

Всех подряд не секвенируешь, да и не выловишь, а на глаз видно. Популяция — группа особей, внутри которой вероятность скрещивания во много раз превосходит вероятность скрещивания с представителями других групп данного вида. Поэтому "чужие" аллели в крупных популяциях распространяются не сразу. Новый аллель не фиксируется мгновенно.

Сообщение было отредактировано sergenicko - 28.11.2012 22:43

  Всех подряд не секвенируешь, да и не выловишь, а на глаз видно. Популяция — группа особей, внутри которой вероятность скрещивания во много раз превосходит вероятность скрещивания с представителями других групп данного вида. Поэтому "чужие" аллели в крупных популяциях распространяются не сразу. Новый аллель не фиксируется мгновенно.

То, что видно на глаз, очень может оказаться не закрепленной никак генетически адаптацией. На эту тему хорошо и много написано Б.В.Страдомским в теме о голубянках - именно после прочтения всего им написанного я стал весьма скептически смотреть на все то, что наописывали по едва заметным отличиям. В этом также очень сильно помогает знакомство с гениталиями микрочешуекрылых - сразу начинаешь понимать, что граница вида в дневных бабочках невероятно замылена.

  То, что видно на глаз, очень может оказаться не закрепленной никак генетически адаптацией. На эту тему хорошо и много написано Б.В.Страдомским в теме о голубянках - именно после прочтения всего им написанного я стал весьма скептически смотреть на все то, что наописывали по едва заметным отличиям. В этом также очень сильно помогает знакомство с гениталиями микрочешуекрылых - сразу начинаешь понимать, что граница вида в дневных бабочках невероятно замылена.

С этим я согласен. Но из этого не следует, что практическое наблюдение над взаимодействием подвидов - фантом. Страдомский и Ко в своей последней работе по эросу (кажется, неожиданно для себя) показали, что палеарктический эрос - единый вид (исключая tsvetaevi). Нам с Костериным и Ивониным так же казалось из фенотипических наблюдений. Когда выходила наша часть н-сиб. статьи о голубянках, где доказывалась конспецифичность эроса-эроидеса-эротидеса и пр., в статьях Страдомского et. al. эрос еще рассматривался как группа видов. Так независимые фенологическое и молекулярное исследования привели к одному рез-ту. Разумеется, систематика по молекулярным признакам крайне привлекательна и имеет светлое будущее (когда она строится по вариантам "спящих" генов, скорость фиксации которых постоянна и не зависит от отбора, или по сравнению геномов), но внешние признаки (включая биологию и экологию) тоже дают верную картину, если их аккуратно описать и правильно интерпретировать. Во всяком случае я бы не стал их игнорировать и ждать глобального секвенирования!

Сообщение было отредактировано sergenicko - 29.11.2012 13:14

  С этим я согласен. Но из этого не следует, что практическое наблюдение над взаимодействием подвидов - фантом.  Страдомский и Ко в своей последней работе по эросу (кажется, неожиданно для себя) показали, что палеарктический эрос - единый вид (исключая tsvetaevi). Нам с Костериным и Ивониным так же казалось из фенотипических наблюдений. Когда выходила наша часть н-сиб. статьи о голубянках, где доказывалась конспецифичность эроса-эроидеса-эротидеса и пр., в статьях Страдомского et. al. эрос еще рассматривался как группа видов. Так независимые фенологическое и молекулярное исследования привели к одному рез-ту. Разумеется, систематика по молекулярным признакам крайне привлекательна и имеет светлое будущее (когда она строится по вариантам "спящих" генов, скорость мутирования и фиксации которых постоянна и не зависит от отбора, или по сравнению геномов), но внешние признаки (включая биологию и экологию) тоже дают верную картину, если их аккуратно описать и правильно интерпретировать. Во всяком случае я бы не стал их игнорировать и ждать глобального секвенирования!

C этим всем никто не спорит. Я за комплексный подход, в вышедшем на днях выпуске Эверсманнии это хорошо показано .

Это в ответ на вопрос, исследовали ли на мтДНК географически близких хиале и альфакариензиса.

Исследовали в Румынии (Dinca et al.). Там они внешне с трудом различимы: "the reliable separation between C. alfacariensis and C. hyale based on wing morphology is hazardous, excepting the occasions in which several of the characters mentioned above can be found in a certain specimen. Such cases however appear not to be very frequent. Moreover, females (figs S3d,h) are even more similar and no reliable diagnostic character has been observed by us."

Поэтому непонятно, как они подбирали бабочек для анализа: "Because morphology-based identification is difficult in this group, we compared our sequences with those present in GenBank (results not shown) and found that the general tree topology is maintained, confirming our interpretation."

"DNA barcoding: The resulting tree (fig. S5) shows two well-diverged clades that can be attributed to C. hyale and C. alfacariensis, based on the few morphologically typical specimens. The six specimens in the C. hyale clade have identical barcodes and their minimum interspecific distance with respect to the sister C. alfacariensis clade is 2.65%. <...> With these data, we conclude that DNA barcoding is able to discriminate between the two species"

Экологическое распределение обычное: "According to our data, in Romania C. hyale prefers more humid and colder habitats compared to C. alfacariensis, although the separation in habitat niches is not at all absolute."

  Ср. Wild Yuri "Подвиды скрещиваются и растворяются при контакте одного с другим." Даже соседние популяции не растворяются, иначе бы кроцеа/эрате были однородными по всему югу.

У соседних популяций есть географическая изоляция. Соответственно возникают и поддерживаются различия. Я же писал о КОНТАКТЕ популяций. Широким фронтом на границе меловых холмов и луга. Столь значительные фенотипические различия (включая особенно гусениц) не могут поддерживаться при таком генетическом обмене. Если это, как вы говорите, один вид. Это опять таки основы популяционной биологии. Я спрашивал прошлый раз, но Вы не ответили. Кто Вы по образованию?

  У соседних популяций есть географическая изоляция. Соответственно возникают и поддерживаются различия. Я же писал о КОНТАКТЕ популяций. Широким фронтом на границе меловых холмов и луга. Столь значительные фенотипические различия (включая особенно гусениц) не могут поддерживаться при таком генетическом обмене. Если это, как вы говорите, один вид. Это опять таки основы популяционной биологии. Я спрашивал прошлый раз, но Вы не ответили. Кто Вы по образованию?

Да никто, начальную школу когда-то закончил. Но здесь-то интересная история, с этими видами-двойниками. Между sinapis и reali (у нее сейчас новое название, позабыл) сходная экологическая почти викарность и хорошая дистанция по бар-коду (по крайней мере в Румынии). В Румынии и альф. с хиале довольно надежно различаются по цитохром-оксидазе, почти не различаясь внешне (NB). При этом генный обмен, судя по всему, хотя и не интенсивный, между синаписом и реали есть - это видно по весенней генерации, в которой нередки "реальные" по габитусу самцы с гениталиями синаписа. Самцы с гениталиями реали вроде бы всегда имеют "реальный" габитус. Судя по физиологии, самцы синаписа могут оплодотворять самок реали, обратное вряд ли возможно. Во вдруг снова вспыхнувшей дискуссии об альфакариензисе я вовсе не занимаю "конспецифическую" позицию,- просто работаю "адвокатом дьявола", когда все орут хором общие слова, не обращая внимания на любопытные детали.

  И
Вам говорят, что различаются гусеницы, бабочки, гениталии, биотопы, кормовые растения, приводятся фотографии.
А у Вас что, кроме «Не верю, говаривал Дзержинский Луначарскому на допросе».

Гук, а зачем врать то? Простите, но я не могу подобрать иного слова в данном случае, так как Вы эту тему видать регулярно читали в прошлый раз)))

"Нам говорят" что различаются гусеницы, биотопы, и кормовые растения, и то, это сомнительно. Или генеталии и бабочки уже тоже стали различаться за прошедшее время на достаточном доказательном уровне?

Еще один "ученый муж" утверждает, что подвиды при прямом контакте немедленно растворяются, не учитывая при этом что у бабочек обычно развита феромонная система распознавания партнера при спариваниях, и таким образом репродуктивная изоляция может сохраняться. А еще бабочник, про образование спрашивает, когда про это написано в учебниках для школы

Кроме того, пока нет хотябы такого исследования гусениц как провели okoem и kharkovbut, которое лично по мне тоже довольно сомнительно но все же,
в местах описываемых ВилдЮрием, и выполненого не заинтересованными, независимыми людьми, я не верю в то что там нет гибридизации
ну и + молекулярные исследования для подтверждения.