Желтушки (Colias)

Да, и еще одно. Площадь голубого напыления на заднем крыле - не признак. Признаки в этой паре видов другие - еще раз отсылаю Вас к моей ревизии, там все четко. Перепутать цуианекулу с арионом просто невозможно. А то что вы описываете - это просто индивидуальная изменчивость, которая у макулиней ой какая сильная.

  То есть, если убрать З Европу, получится одна большая дырка, за редкими исключениями.
Я Вам уже писал, и еще раз напишу. З Европа меня как-то мало интересует, и я плохо себе представляю тамошние климатические условия, а то, что я вижу у себя в области, не позволяет мне говорить о каких-то там гибридизации, и ведут они себя, так же как все остальные, и я не вижу причин, чтобы для этой пары делать какие-то исключения.

Ну не интересует - дело личное но всё же там они тоже живут и лучше изучены, чем в степной В Европе. То, что они у Вас живут как разные виды, хороший аргумент, однако он не может быть решающим для всей зоны контактов. Я тоже еще раз напишу - странно, что хиала в Европе не распространяется к югу, а альфа к северу, несмотря на биологическую возможность. Особенно меня изумляет в связи с этим всеядная хиала - чего бы ей не оккупировать тот юг Европы, тем более что она не ахти какой кормовой конкурент альфе. Плывущие внешние признаки не позволяют подтвердить или опровергнуть рутинную гибридизацию, а баркодинг пока не аргумент, судя по Румынии. Разумеется, к видам/подвидам есть еще особый подход Корба, но он маргинальный и мне не очень понятен.

  Да, и еще одно. Площадь голубого напыления на заднем крыле - не признак. Признаки в этой паре видов другие - еще раз отсылаю Вас к моей ревизии, там все четко. Перепутать цуианекулу с арионом просто невозможно. А то что вы описываете - это просто индивидуальная изменчивость, которая у макулиней ой какая сильная.

Возможно, мы говорим о разных "цианекулах". Я не знаю, что в СР. Азии, но что в Сибири, знаю прекрасно. Бабочки с разной площадью напыления есть только в переходной зоне - омские арионы и тувинские цианекулы контрастны по этому признаку, и "переходных" особей там нет. Так что об индивидуальной изменчивости тут говорить не приходится. А про Вашу ревизию я пропустил ссылку, повторите, пожалуйста.

  Явление гибридизации в свете последних событий можно доказать ТОЛЬКО молекулярными методами. Надеюсь, Вы присутствовали на последнем Съезде РЭО - там был очень интересный пленарный доклад В.А.Лухтанова, посвященный как раз этому явлению.

Если есть данные - то с удовольствием их прочту. Если это статья по голубянкам Новосибирской области, недавно опубликованная в Евразиатском энтомологическом журнале - то там все очень и очень натянуто и весьма расплывчато, четких доказательств нет. А на нет и суда нет...

А какие Вам нужны "четкие доказательства", когда материал по определению "нечеткий"? Переходные по голубому напылению бабочки есть только в контактной зоне, и их то треть, то четверть. Если Вы знаете другие отличия между таксонами, скажите. Что же касается молекулярных методов в данном случае, то что они Вам дадут? Близкородственные сестринские таксоны, получится картинка в лучшем случае как с румынскими желтушками, а скорее всего никакая, меньше 2%. Молекулярка, к примеру, ничего не дает для формального разделения даже таких несомненно отдельных видов, как лигея и эвриале. Мы весной это обсуждали с Лухтановым, и он тоже признает, что молекулярка не панацея, хотя во многих случаях и решающий признак.

Сообщение было отредактировано sergenicko - 28.10.2013 18:07

  А какие Вам нужны "четкие доказательства", когда материал по определению "нечеткий"? Переходные по голубому напылению бабочки есть только в контактной зоне, и их то треть, то четверть. Если Вы знаете другие отличия между таксонами, скажите. Что же касается молекулярных методов в данном случае, то что они Вам дадут? Близкородственные сестринские таксоны, получится картинка в лучшем случае как с румынскими желтушками, а скорее всего никакая, меньше 2%. Молекулярка, к примеру, ничего не дает для формального разделения даже таких несомненно отдельных видов, как лигея и эвриале.

Опять Вы не в теме.
Вот как раз гибриды очень хорошо отличаются молекулярно.

  Опять Вы не в теме.
Вот как раз гибриды очень хорошо отличаются молекулярно.

Если гибриды между разными видами, то да. А если между [переходные формы] подвидами, то как они молекулярно "очень хорошо" различатся?

Сообщение было отредактировано sergenicko - 28.10.2013 18:56

Какие же гибриды между подвидами.
Да, ладно. Молекулярка хорошо показывает даже когда близкие популяции одного вида на время разошлись, а потом опять сошлись.

Пишу с мобилы, буду краток.

Если вы различаете ариона и цианекулу по напылению на заднем крыле, то я вам сочувствую.

  Какие же гибриды между подвидами.
Да, ладно. Молекулярка хорошо показывает даже когда близкие популяции одного вида на время разошлись, а потом опять сошлись.

Гибриды могут быть внутривидовыми, внутриродовыми или межродовыми. Скажите иначе, суть не изменится, когда подвиды обособленные и различаются рядом признаков. На практике румынская ситуация между А и Х показательна - действительно не понятно, что там показывает мтДНК, т.к. колебания в пределах 2% даже с очень сложной структурой могут говорить и о видах, и о подвидах. Часть трансильванских хиале обособленная - да мало ли почему! Если Вам показалось, что я путаю переходные фенотипы с гаплогруппами по мтДНК - то отнюдь. В переходной между подвидами зоне будет масса (внешне) переходных форм, но это никак не будет связано с тем, каковы они по мтДНК. Однако многочисленные переходные формы указывают на отсутствие репродуктивного барьера, а этого достаточно, чтобы не считать таксоны видами. А если они и по СОI находятся в пределах 3-2% различия, то вообще не стоит и задумываться (да пускай даже 9% и очень сложная история по этому признаку - если нет барьера, значит один вид). Сибирские арион и цианекула находятся именно в таком соотношении, такая же ситуация с разными "видами" эроса. А что происходит между хиалой и альфой - для меня загадка.

Сообщение было отредактировано sergenicko - 28.10.2013 22:42

  Пишу с мобилы, буду краток.

Если вы различаете ариона и цианекулу по напылению на заднем крыле, то я вам сочувствую.

Спасибо. Вы ссылку скиньте на свою ревизию, тогда будет ясно, о чем спорим. Что же касается напыления, то это удобный признак для различения, и он действительно "гуляет" в переходной зоне и устойчив в основных ареалах ариона и цианекулы (по крайней мере в Ю Сибири), и ничем, кроме как генным обменом, его не объяснить. А раз идет интенсивный генный обмен, значит, нет репродуктивного барьера и сибирские арион и цианекула подвиды одного вида, как бы сильно они не отличались.

Сообщение было отредактировано sergenicko - 28.10.2013 23:04

  Спасибо. Вы ссылку скиньте на свою ревизию, тогда будет ясно, о чем спорим. Что же касается напыления, то это удобный признак для различения, и он действительно "гуляет" в переходной зоне и устойчив в основных ареалах ариона и цианекулы (по крайней мере в Ю Сибири), и ничем, кроме как генным обменом,  его не объяснить. А раз идет интенсивный генный обмен, значит, нет репродуктивного барьера и сибирские арион и цианекула подвиды одного вида, как бы сильно они не отличались.

Извольте.
Только Вы меня извините, я с Вами не спорю. Я знаю на 100 % то, о чем говорю, мое знание подкреплено чтением первоисточников и изучением типов (часть из которых лично мной и обозначена). Спорить можно сколько угодно, только какой в этом смысл?

Корб С.К. 2011. Обзор видов подрода Maculinea van Eecke, 1915 рода Phengaris Doherty, 1891 (Lepidoptera: Lycaenidae) фауны Палеарктики // Эверсманния. Вып. 27-28. С. 22 – 46.

  Спасибо. Вы ссылку скиньте на свою ревизию, тогда будет ясно, о чем спорим. Что же касается напыления, то это удобный признак для различения, и он действительно "гуляет" в переходной зоне и устойчив в основных ареалах ариона и цианекулы (по крайней мере в Ю Сибири), и ничем, кроме как генным обменом,  его не объяснить. А раз идет интенсивный генный обмен, значит, нет репродуктивного барьера и сибирские арион и цианекула подвиды одного вида, как бы сильно они не отличались.

О май гад, да я могу два десятка причин с ходу придумать такого "гуляния" и "постоянства", начиная от кормовой базы (монофагия в основном ареале, олигофагия в зоне контакта) и заканчивая перемешиванием реликтовых популяций и нововселенцев. Кто это изучал то? А ведь достаточно в "застойную" популяцию пару-тройку "свежих" особей пустить - и признаки начинают так "плавать", что мама не горюй )

  О май гад, да я могу два десятка причин с ходу придумать такого "гуляния" и "постоянства", начиная от кормовой базы (монофагия в основном ареале, олигофагия в зоне контакта) и заканчивая перемешиванием реликтовых популяций и нововселенцев. Кто это изучал то? А ведь достаточно в "застойную" популяцию пару-тройку "свежих" особей пустить - и признаки начинают так "плавать", что мама не горюй )

Всякое бывает, но когда ситуация тривиальная по всей переходной зоне, полезно прибегнуть к бритве Оккама. К сожалению, в инете Ваша ревизия недоступна, пришлите что ли почтой. "Чтением первоисточников и изучением типов" - это уже мне живо напомнило покойного Юрия Петровича, который наивно считал, что признаки таксона отражены именно в голотипе. Для ревизии группыы все это надо, но если перед тобой в Ю Сибири 2 устойчивых фенотипа (скажем, омский арион и иркутская цианекула), а между Новосибом и Хакасией массой попадаются переходные формы - на глаз, разумеется, они легче всего "ловятся" по степени голубого опыления - то причем тут типы и первоисточники. Единственный разумный вывод - зона внутривидой гибридизации.

Сообщение было отредактировано sergenicko - 28.10.2013 23:38

  Всякое бывает, но когда ситуация тривиальная по всей переходной зоне, полезно прибегнуть к бритве Оккама. К сожалению, в инете Ваша ревизия недоступна, пришлите что ли почтой. "Чтением первоисточников и изучением типов" - это уже мне живо напомнило покойного Юрия Петровича, который наивно считал, что признаки таксона отражены именно в голотипе. Для ревизии группыы все это надо, но если перед тобой в Ю Сибири 2 устойчивых фенотипа (скажем, омский арион и иркутская цианекула), а между Новосибом и Хакасией массой попадаются переходные формы - на глаз, разумеется, они легче всего "ловятся" по степени голубого опыления - то причем тут типы и первоисточники. Единственный разумный вывод - зона внутривидой гибридизации.

[attachmentid()=185762]

Многие ответы на Ваши вопросы есть здесь.
Есть и бестолковые первоописнаия, не спорю. Но господин Эверсманн был исключительно серьезным человеком.

Что же до зоны гибридизации - то есть значительно более правдоподобное объяснение. Индивидуальная изменчивость в стрессовых для вида условиях (оба - на границе ареалов). Без молекулярки гибридизацию не доказать.

Сообщение было отредактировано rhopalocera.com - 29.10.2013 00:38

  [attachmentid()=185762]

Многие ответы на Ваши вопросы есть здесь.
Есть и бестолковые первоописнаия, не спорю. Но господин Эверсманн был исключительно серьезным человеком.

Что же до зоны гибридизации - то есть значительно более правдоподобное объяснение. Индивидуальная изменчивость в стрессовых для вида условиях (оба - на границе ареалов). Без молекулярки гибридизацию не доказать.

Я знаю это описание, даже переводил его кому-то. А что из него следует? Что до фенотипов ариона и цианекулы (топотипических), то они небо и земля. Что касается условий, то с чего они стрессовые? Расширили свои ареалы именно из-за того, что условия стали нормальными. Молекулярка при столь близких таксонах что Вам покажет? Некое неглубокое дерево, разумеется не всегда соотносенное с фенотипами. Надо доказать/опровергнуть наличие/отсутствие репродуктивного барьера, это скажет в пользу конспецифичности или против. Судя по тому, что я видел, его нет.
PS. Вы прислали кусок описания, вот я нашел полное. Обратите внимание, ни одного различит. качественного признака (типа лишнего ряда пятен, формы ряда пятен и т.д.), а всё количественные - уже/шире, светлее/темнее, опыление шире/уже и т. д. Такие признаки сами по себе уж точно не позволяют говорить о том, что эти таксоны не один вид. Тем более что когда в переходной зоне наблюдается варьирование этих "количеств". По идее в зоне гибридизации должны попадаться бабочки с обликом ариона и гаплогруппами цианекулы и наоборот, но кто же тут их будет секвенировать.

Сообщение было отредактировано sergenicko - 29.10.2013 01:38

Полное описание постить бессмысленно. Его легко найти в Сети.
Признаки перечислены правильные. Легко идентифицировать вид по ним. Арион от цианекулы ОЧЕНЬ просто отличается шириной маргинальной черной каймы у самцов. если она уже черного дискального пятна - это цианекула. Если шире - арион. Напыления, ряды пятен и прочая - признаки крайне ненадежные, ибо плавают весьма и весьма серьезно. А вот маргинальная кайма "сработала" на всех из просмотренных мной экземпляров. Не знаю, сколько экземпляров смотрели помянутые Вами авторы (правда, не знаю, кто именно - ну да Бог с ним), я больше 3000 просмотрел, изменчивость дикая по всем признакам. Кроме каймы ). Есть еще генитальный признак, тоже очень четкий, форма корнутуса - у цианекулы он конусовидный, у ариона прямоугольный. Среди самок я признаки не выделял, каюсь. Хотя думаю, это также не сложно .

А в Средней Азии, на Суусамырском сырте, я на одной и той же поляне и чистых арионов, и чистых цианекул собирал. Много собирал. И переходов не видел.

  Полное описание постить бессмысленно. Его легко найти в Сети.
Признаки перечислены правильные. Легко идентифицировать вид по ним. Арион от цианекулы ОЧЕНЬ просто отличается шириной маргинальной черной каймы у самцов. если она уже черного дискального пятна - это цианекула. Если шире - арион. Напыления, ряды пятен и прочая - признаки крайне ненадежные, ибо плавают весьма и весьма серьезно. А вот маргинальная кайма "сработала" на всех из просмотренных мной экземпляров. Не знаю, сколько экземпляров смотрели помянутые Вами авторы (правда, не знаю, кто именно - ну да Бог с ним), я больше 3000 просмотрел, изменчивость дикая по всем признакам. Кроме каймы ). Есть еще генитальный признак, тоже очень четкий, форма корнутуса - у цианекулы он конусовидный, у ариона прямоугольный. Среди самок я признаки не выделял, каюсь. Хотя думаю, это также не сложно .

А в Средней Азии, на Суусамырском сырте, я на одной и той же поляне и чистых арионов, и чистых цианекул собирал. Много собирал. И переходов не видел.

Возможно, Вы и правы, какая кайма, я уже не помню, но наверное проверяли коллеги, т.к. прогоняли по всем эверсманновым признакам. Но ведь и ширина каймы тривиальный количественный признак, и что он у Вас везде сработал, значит, что Вы смотрели "чистых" бабочек. Много ли вы видели экземпляров из ареалов именно совместного (а не сопредельного) обитания (помимо С. сырта)? На юге Зап. Сибири очевидно переходные экз. попадаются от Алтая (кроме южного горного, где типичная цианекула) до Новосиба. При этом чаще попадаются типичные арион и цианекула. Что касается Суусамырского сырта, почем мне знать, как относятся друг к другу тамошние арион и цианекула. У "недовидов", которые недотянули до хороших видов и снова повстречались после оледенения и как раз сейчас сливаются в экстазе, бывают локальные странности.
PS.
Вот нашел случайно фото - одна (сверху и снизу) типичная цианекула, другая арион (сверху) но с исподом цианекулы из-под Н-ска (Буготаксие сопки). Нормальные арионы имеют минимальное опыление, цианекулы узкую кайму. Вот нашел случайно фото - одна (сверху и снизу) типичная цианекула, другая арион (сверху) но с исподом цианекулы из-под Н-ска (Буготаксие сопки). Нормальные арионы имеют минимальное опыление, цианекулы узкую кайму. Разумеется, есть всякие другие комбинации - напр. узкая кайма сверху при минимальном опылении. Вообще мы их внимательно смотрели и вряд ли серьезно ошиблись.

Сообщение было отредактировано sergenicko - 29.10.2013 03:24

Картинки:

cyanecula_un.JPG — (193.04к)   


cyanecula_up.JPG — (191.24к)   


cyanecula2_up.JPG — (2.9мб)   


cyanecula2_un.JPG — (3.51мб)   

  Гибриды могут быть внутривидовыми, внутриродовыми или межродовыми. Скажите иначе, суть не изменится, когда подвиды обособленные и различаются рядом признаков. На практике румынская ситуация между А и Х показательна - действительно не понятно, что там показывает мтДНК, т.к. колебания в пределах 2% даже с очень сложной структурой могут говорить и о видах, и о подвидах. Часть трансильванских хиале обособленная - да мало ли почему! Если Вам показалось, что я путаю переходные фенотипы с гаплогруппами по мтДНК - то отнюдь. В переходной между подвидами зоне  будет масса (внешне) переходных форм, но это никак не будет связано с тем, каковы они по мтДНК. Однако многочисленные переходные формы указывают на отсутствие репродуктивного барьера, а этого достаточно, чтобы не считать таксоны видами. А если они и по СОI находятся в пределах 3-2% различия, то вообще не стоит и задумываться (да пускай даже 9% и очень сложная история по этому признаку - если нет барьера, значит один вид). Сибирские арион и цианекула находятся именно в таком соотношении, такая же ситуация с разными "видами" эроса. А что происходит между хиалой и альфой - для меня загадка.

Я не знаю, где Вы все берете.
«Румынские» авторы пишут, что альфа и гиале хорошо отличаются генетически, но плохо морфологически. На дендрограмме эти два вида представлены двумя хорошо обособленными ветвями. Цифры на дендрограмме, это не различия, а коэффициент соответствия. Трансильванская ветвь альфы стоит особняком, но ее генетические различия минимальны. Если мы хотим посчитать различия между альфа и гиале, то заходим в генбанк, берем последовательности и вперед. Или пост 227 в этой теме, эти различия составляют 2,7 процента. Все, это закрыли.

  Ну погодите, господа, мы так договоримся до полного абсурда. Штаудингер не дал никакого описания сарептенсиса, из-за этого весь сыр-бор, и потому ориентироваться на понимание им этого вида можно только по его типовой серии. Хорошо ли, плохо ли, но тип сейчас выделен - приходится его принять. СНАлфераки вообще дал не описание, а полную отсебятину, в плане "вот как себе это представляю я", и его описание вообще не надо принимать во внимание, ибо оно не описание в таксономическом смысле. Его роль свелась к тому, что он валидизировал имя, но только для того таксона, как его себе представлял Штаудингер. Поэтому хотим мы или не хотим, но под сарептензисом должны понимать тот фенотип, который выделен Стасом из серии Шт. типов. Если же это не соотносится с чьим-то представлением о "настоящем" сарептенсисе", то описывайте последнего как самостоятельную форму, но только не говорите о том, что типовой сарептенсис - это не то, что имел в виду Шт. Что имеем сегодня - то он и имел ((((

Наконец-то я разобрался.
Вот только это описание Алфераки цитировалось ВСЕМИ авторами и до 2005 года, и после 2005 года, как синоним alfacariensis, а 28 октября 2013 года оно стало полной отсебятиной, а после установления нового лектотипа оно, как синоним erate, вновь перестанет быть полной отсебятиной.
Хотя, надо заметить, что эта отсебятина Алфераки за весь этот период не изменилась ни на одну букву.
Вот уж действительно договорились.

  Возможно, Вы и правы, какая кайма, я уже не помню, но наверное проверяли коллеги, т.к. прогоняли по всем эверсманновым признакам. Но ведь и ширина каймы тривиальный количественный признак, и что он у Вас везде сработал, значит, что Вы смотрели "чистых" бабочек. Много ли вы видели экземпляров из ареалов именно совместного (а не сопредельного) обитания (помимо С. сырта)? На юге Зап. Сибири очевидно переходные экз. попадаются от Алтая (кроме южного горного, где типичная цианекула) до Новосиба. При этом чаще попадаются типичные арион и цианекула. Что касается Суусамырского сырта, почем мне знать, как относятся друг к другу тамошние арион и цианекула. У "недовидов", которые недотянули до хороших видов и снова повстречались после оледенения и как раз сейчас сливаются в экстазе, бывают  локальные странности.
PS.
Вот нашел случайно фото - одна (сверху и снизу) типичная цианекула, другая арион (сверху) но с исподом цианекулы из-под Н-ска (Буготаксие сопки). Нормальные арионы имеют минимальное опыление, цианекулы узкую кайму. Вот нашел случайно фото - одна (сверху и снизу) типичная цианекула, другая арион (сверху) но с исподом цианекулы из-под Н-ска (Буготаксие сопки). Нормальные арионы имеют минимальное опыление, цианекулы узкую кайму. Разумеется, есть всякие другие комбинации - напр. узкая кайма сверху при минимальном опылении. Вообще мы их внимательно смотрели и вряд ли серьезно ошиблись.

Немного расширьте "ареал" своих исследований, не стоит только на Новосибирской области зацикливаться. Сверху у вас самая обычная цианекула, снизу - арион. А видел я их много и разных, смотрел везде, где они в принципе были - и в Европе, и у нас, и в музеях, и в частных коллекциях.

[attachmentid()=185772]

[attachmentid()=185773]

... в последнее время я как то особо не зацикливаюсь одними чешуекрылыми и смотрю несколько иными глазами на различные аспекты в жизни насекомых, их распространении и экологии видов.
Читаю и дивлюсь... напыление, количество точек, перевязи, светлее-ярче... и при этом все совершенно "забывают" немаловажный, а возможно и решающий аспект у тех же мирмекофильных голубянок к которым относятся и рассматриваемые здесь арион и цианекулу... А не в примагинальном ли развитии закладывается "основной химизм" индивидуальной изменчивости у этих видов... ведь как не крути все авторы пишут о них как о... облигатный м... в... Ведь не один же вид муравьев сопровождает их на столь значительном ареале... Что то не припоминается Российских работ по этой тематике... сплошные ссылки на западные исследования... Да и кормовые растения гусениц будут явно различны... + поясность в горах... Я вот сейчас на сон грядущий с удовольствием читаю Агохонянца, про его геоботанические исследования растительности на Памире... много интересного всплывает... ведь для гусениц немаловажны кормовые растения... а здесь еще и хищничество/то бишь паразитизм в гнездах муравьев на лицо... и проводя параллели с теми же растениями я все более склонен к экологическим формам видов сложившихся при доминанте тех или иных (зачастую комплексных!) условий... иначе они бы просто вымерли как те тривиальные мамонты...
А сейчас начинает бурно развиваться другое направление - феромоны насекомых. И если мы научимся разделять феромоны близкородственных видов насекомых то с их идентификацией будет все значительно проще... а сейчас и вовсе удивительные стороны этого направления приоткрываются...
http://elementy.ru/news/431961

а вот тут уже более "горячее":
http://elementy.ru/news/431717

Сообщение было отредактировано Penzyak - 29.10.2013 13:05

  Я не знаю, где Вы все берете.
«Румынские» авторы пишут, что альфа и гиале хорошо отличаются генетически, но плохо морфологически. На дендрограмме эти два вида представлены двумя хорошо обособленными ветвями. Цифры на дендрограмме, это не различия, а коэффициент соответствия. Трансильванская ветвь альфы стоит особняком, но ее генетические различия минимальны. Если мы хотим посчитать различия между альфа и гиале, то заходим в генбанк, берем последовательности и вперед. Или пост 227 в этой теме, эти различия составляют 2,7 процента. Все, это закрыли.

Трансильванская ветвь хиалы.

  Трансильванская ветвь хиалы.

Дендрограмма показывает, что митотхондриальная ДНК исследованных особей из Трансильвании незначительно отличается, они составляют отдельный кластер, но в рамках этого вида.
Митотхондриальная ДНК не позволяет говорить о гибридности или не гибридности экземпляра, для этого надо проводить исследования ядерных генов.

  Немного расширьте "ареал" своих исследований, не стоит только на Новосибирской области зацикливаться. Сверху у вас самая обычная цианекула, снизу - арион. А видел я их много и разных, смотрел везде, где они в принципе были - и в Европе, и у нас, и в музеях, и в частных коллекциях.

[attachmentid()=185772]

[attachmentid()=185773]

Рис. 13-15 это З-Сиб арионы. В Новосиб. обл. К западу от Оби (где нет цианекулы) арионы бывают только типа как у вас на рис. 13-15. Такие, как у меня на снимке, с совмещением признаков ариона и цианекулы, попадаются в основном на Буготакских сопках совместно со стандартными арионом и цианекулой.

Ваша "кайма" - это интенсивность черного напыления между двумя рядами краевых пятнышек. Оно обычно интенсивно у ариона и не интенсивно у цианекулы. Бывают исключения - Ваш рис. 16, это не арион, а цианекула с неполным меланизмом (у нее и другие пятна на крыле увеличенные; впрочем, экземпляр может быть гибридным); близки к этому Ваши Сауроны. Ваш признак "кайма" должен быть заменен на "интенсивное черное опыление между двумя рядами пятен на внешнем крае пкр. вплоть до образования каймы". Соотношение величины пятна в ячейке и ширины "каймы" на пкр. не нужно, т.к. "кайма" имеет ширину расстояния между рядами пятен, которое у ариона и цианекулы одинаковое (у цианекулы внутренний ряд пятен часто, но не всегда, редуцируется; у Саурона, в отличие от прочих цианекул, вроде бы полностью представлен внутренний ряд краевых пятен).

Теперь об опылении низа зкр как о важнейшем признаке. Ариона и цианекулу различает не просто интенсивность напыления, а интенсивное металлическое опыление на исподе зкр, включая передний край у цианекулы и отсутствие опыления переднего края (фактически верхней половины крыла) у ариона. У всех арионов на Ваших картинках (кроме шебалинского №16, который меланистическая цианекула) опыление занимает только базальную и анальную части крыла, в верхней трети его нет. У ариона опыление не заходит за пределы срединного ряда пятен (заходит только у очень ярких экз. и только вдоль анального края). У всех Ваших цианекул (включая шебалинского "ариона") стандартное "цианекульное" опыление.

Сообщение было отредактировано sergenicko - 29.10.2013 17:28

  Я не знаю, где Вы все берете.
«Румынские» авторы пишут, что альфа и гиале хорошо отличаются генетически, но плохо морфологически. На дендрограмме эти два вида представлены двумя хорошо обособленными ветвями. Цифры на дендрограмме, это не различия, а коэффициент соответствия. Трансильванская ветвь альфы стоит особняком, но ее генетические различия минимальны. Если мы хотим посчитать различия между альфа и гиале, то заходим в генбанк, берем последовательности и вперед. Или пост 227 в этой теме, эти различия составляют 2,7 процента. Все, это закрыли.

3-2% я взял ровно оттуда, откуда Вы 2,7%, я просто огрубил. И это различие, а не соответствие. Но 2,7% это различие не между А и Х, а между некими 2-мя группами, не скоррелированными с внешним видом. В той ветви, которая не трансильванская обособленная, есть бабочки с габитусом хиале.

  3-2% я взял ровно оттуда, откуда Вы 2,7%, я просто огрубил. И это различие, а не соответствие. Но 2,7% это различие не между А и Х, а между некими 2-мя группами, не скоррелированными с внешним видом. В той ветви, которая не трансильванская обособленная, есть бабочки с габитусом хиале.

Вам там ясно написали, эти два вида хорошо отличаются генетически, но плохо морфологически. К чему вся эта писанина. Тем более что для Вас описание Алфераки - это альфа. А вот интересно. До выделения лектотипа Грисхубером, чем, по-Вашему, было описание Алфераки.

  Вам там ясно написали, эти два вида хорошо отличаются генетически, но плохо морфологически. К чему вся эта писанина. Тем более что для Вас описание Алфераки  - это альфа. А вот интересно. До выделения лектотипа Грисхубером, чем, по-Вашему, было описание Алфераки.

Для меня там ничего путного не написали, т.к. разброс в 2,7% может быть внутри вида, с маргинальной трансильванской гаплогруппой. Не исключено, что она обнаружится у альф с Украины или Италии, ведь никто не проверял. Для меня описание Альфераки никогда не было "альфой", т.к. мне казалось, что описана хиалоидная эрате. Поэтому был категорически не согласен с Коршуновым, который приравнял сарептензиса к альфакариензису (в саратовской книге, судя по всему, не глядя на бабочек) и "восстановил приоритет". Но после обозначения лектотипа Грисхубером и решения комиссии я посчитал, что вопрос благополучно закрыт. Всё это было для меня актуальным, когда я искал альфу в Новосиб. обл. для фаунистической статьи, а когда не нашел, то как-то мне стало безразлично (часть с белянками опубликована в 2009).

Сообщение было отредактировано sergenicko - 29.10.2013 15:43

  Ага... вот и пришли к тому же, что я скоро докажу в одной своей статье, которая в настоящий момент готовитс в печать. Только у меня пример специально выбран один из наиболее коммерческих - хочу одним выстрелом двух зайцев прибить: и коммерческие подвиды, и доказать, что дрейф геномов имеется даже в локальных популяциях. Понятие "подвид" в свете молекулярных методов приобретает другую, динамическую, наполненность, и это важно показать хотя бы для того, чтобы выдернуть систематику из того болота, в которое она в настоящее время активно засасывается систематиками-подвидотворцами.

Стас, это очень интересно, но дрейф геномов в пределах популяции происходит когда бабочки летают по ее ареалу, порхая с цветка на цветок. Дрейф же генов это диффузное перемещение аллелей между популяциями - в этом суть и определение этого термина. Наверное, Вы имели в виду что-то другое?

Подвиды и до молекулярки были локальными формами, их выделяли по фенотипам. И сейчас они остались тем же самым. В ряде случаев фенотипы коррелируют с генотипами или их частотами (и тогда можно выявить их различия нуклеотидных последовательностей их генов, что многие пытаются сейчас делать), а в других случаях - нет. Так, подвидом может быть изолят, адаптированный к локальным условиям среды, и генетически идентичный соседним подвидам. А вот варианты окраски могут теоретически навсегда измениться даже за одно поколение после всего одной засухи или аномально холодного лета или т.п. А гены и мутации тут будут совсем ни причем.

Про "любительскую" систематику я тоже был нехорошего мнения лет 10 назад. Просто выбешивало, глядя как люди после любой поездки считают делом чести высосать из нее хотя бы один новый подвид. Как в 18 веке! Но поглядев на то, что делают профессиональные коллеги из академической среды, понял, что засирание таксономии никчемными названиями есть совсем крохотное зло... Академическая, особенно молекулярно-экспериментальная наука сильно пугает тем, что она похожа на очень конкурентную промышленность. Тут доминирует принцип "деньги-наука-деньги", когда научный результат производится для получения денег, то есть для продолжения собственной карьеры и поддержания достатка. Не деньги используются для организации научного процесса (как это было повсеместно еще лет 30 назад), а научный процесс организуется таким образом, чтобы опираясь на его результаты удалось опять получить деньги. И чего при этом народ только не вытворяет!

Сообщение было отредактировано ayc - 29.10.2013 16:03

  Какие же гибриды между подвидами.
Да, ладно. Молекулярка хорошо показывает даже когда близкие популяции одного вида на время разошлись, а потом опять сошлись.

Как же Вы глубоко ошибаетесь! Мы тут виды по целым геномам различить не в состоянии...

"Просто выбешивало, глядя как люди после любой поездки считают делом чести высосать из нее хотя бы один новый подвид"

Я знаю совершенно честных специалистов, которые считают, что"подвиды-на-всякий-случай" надо фиксировать на тот случай (изв. за тавтологию), если он реально таковым (о)кажется. Особенно это важно для обследованных по редкой сетке горных областей, в которых клины нехарактерны. Я же не вижу смысла в умножении таксонов.

  Как же Вы глубоко ошибаетесь! Мы тут виды по целым геномам различить не в состоянии... 

гук упрекнул меня как бы в невежестве, хотя внутривидовые подвиды общепринятый термин. Но некий универсальный процент дивергенции как критерий для утверждения, что близкие таксоны не подвиды, а именно разные виды (типа по СОI выше 2% виды, ниже не виды) - это, по-моему, нонсенс. Молекулярка лишь важный аргумент про или контра. Филогенетическое древо не критерий для различения видов и подвидов внутри группы.

Сообщение было отредактировано sergenicko - 29.10.2013 15:54

  Гибриды могут быть внутривидовыми, внутриродовыми или межродовыми. Скажите иначе, суть не изменится, когда подвиды обособленные и различаются рядом признаков. На практике румынская ситуация между А и Х показательна - действительно не понятно, что там показывает мтДНК, т.к. колебания в пределах 2% даже с очень сложной структурой могут говорить и о видах, и о подвидах. Часть трансильванских хиале обособленная - да мало ли почему! Если Вам показалось, что я путаю переходные фенотипы с гаплогруппами по мтДНК - то отнюдь. В переходной между подвидами зоне  будет масса (внешне) переходных форм, но это никак не будет связано с тем, каковы они по мтДНК. Однако многочисленные переходные формы указывают на отсутствие репродуктивного барьера, а этого достаточно, чтобы не считать таксоны видами. А если они и по СОI находятся в пределах 3-2% различия, то вообще не стоит и задумываться (да пускай даже 9% и очень сложная история по этому признаку - если нет барьера, значит один вид). Сибирские арион и цианекула находятся именно в таком соотношении, такая же ситуация с разными "видами" эроса. А что происходит между хиалой и альфой - для меня загадка.

Наличие переходных форм разве не указывает просто на клинальную изменчивость признака? И еще раз (третий) - у Колиасов внутрипопуляционная изменчивость по COI бывает выше 3%. Это нормально, так как гаплогруппы могли разойтись еще у далекого предка. Про гибриды же тут говорить не приходится - мтДНК все-таки... самцы с самцами у бабочек не скрещиваются.

   А раз идет интенсивный генный обмен, значит, нет репродуктивного барьера и сибирские арион и цианекула подвиды одного вида, как бы сильно они не отличались.

Вы уверены, что там вообще какую-то роль играют гены? Я не в курсе, эти два вида Макулиней кто-нибудь генетил, показал, что "гибриды" это гибриды, а не варианты изменчивости фенотипов?

  Наличие переходных форм разве не указывает просто на клинальную изменчивость признака? И еще раз (третий) - у Колиасов внутрипопуляционная изменчивость по COI бывает выше 3%. Это нормально, так как гаплогруппы могли разойтись еще у далекого предка. Про гибриды же тут говорить не приходится - мтДНК все-таки... самцы с самцами у бабочек не скрещиваются. 
Вы уверены, что там вообще какую-то роль играют гены? Я не в курсе, эти два вида Макулиней кто-нибудь генетил, показал, что "гибриды" это гибриды, а не варианты изменчивости фенотипов?

На практике клинальная изменчивость это когда признаки на карте распределены как континуум. В клине все фенотипы являются переходными. В случае с макулинеями вся В Сибирь цианекула, весь запад арион, и между ними узкая переходная зона. Так как (по-моему) они подвиды, то, разумеется, фенотип ариона и фенотип цианекулы это варианты изменчивости вида арион.

  Я не знаю, где Вы все берете.
«Румынские» авторы пишут, что альфа и гиале хорошо отличаются генетически, но плохо морфологически. На дендрограмме эти два вида представлены двумя хорошо обособленными ветвями. Цифры на дендрограмме, это не различия, а коэффициент соответствия статистическая оценка вероятности существования изображенного разветвления древа. Трансильванская ветвь альфы стоит особняком, но ее генетические различия минимальны. Если мы хотим посчитать различия между альфа и гиале, то заходим в генбанк, берем последовательности и вперед. Или пост 227 в этой теме, эти различия составляют 2,7 процента. Все, это закрыли.

Вы упорно путаете вид с гаплотипом (вариантом мтДНК). Есть среди животных виды (у мидий, например), где у одной особи есть гаплотипы, отличающиеся по COI на >10%. И предполагают, что эти гаплотипы возникли задолго до образования этих видов. Но есть и гаплотипы, возникцие недавно - отличия между ними не более 1%. И у мидий же одни варианты митохондриальной ДНК передаются только от отцов сыновьям, а другие - от матерей всему потомству. И даже не от отцов сыновьям целиком, а от отцовских гонад сыновьим. И что же теперь - отрывать самцам гонады и описывать по ним отдельный род чтоли?

А если продолжить тем, что доказаны случаи переноса мтДНК между порядками/отрядами, дающие различия между близкими видами по COI в около 50%, то... Давно пора бы закрыть вопрос о пригодности различий по мтДНК для выяснения рангов таксонов. Кроме безграмотных спекуляций и передергиваний это ни к чему хорошему еще никого не приводило.

Сообщение было отредактировано ayc - 29.10.2013 16:41

  На практике клинальная изменчивость это когда признаки на карте распределены как континуум. В клине все фенотипы являются переходными. В случае с макулинеями вся В Сибирь цианекула, весь запад арион, и между ними узкая переходная зона. Так как (по-моему) они подвиды, то, разумеется, фенотип ариона и фенотип цианекулы это варианты изменчивости вида арион.

Наверное, где-то так оно и есть. Если будет материал и сохранится интерес выяснить насколько отличаются это подвиды и кто такие их гибриды - пишите!

  Наверное, где-то так оно и есть. Если будет материал и сохранится интерес выяснить насколько отличаются это подвиды и кто такие их гибриды - пишите! 

Да это опубликовано (Ивонин, Костерин, Николаев 2011), но так как ревизии Корба еще не было к моменту сдачи в печать, не с кем было и полемизировать. С н-сибирскими арионами и цианекулами, кажется, простой случай.

  Да это опубликовано (Ивонин, Костерин, Николаев 2011), но так как ревизии Корба еще не было к моменту сдачи в печать, не с кем было и полемизировать. С н-сибирскими арионами и цианекулами, кажется, простой случай.

Вы про "Бабочек Нской области. 2. Lycaenidae"? Не нашел в ней ни слова про макулиней и молекулярку. Только про эросов - но там тот же COI, который для выявления гибридов и выявления барьеров ничем не лучше кадила.

  Вы про "Бабочек Нской области. 2. Lycaenidae"? Не нашел в ней ни слова про макулиней и молекулярку. Только про эросов - но там тот же COI, который для выявления гибридов и выявления барьеров ничем не лучше кадила.

Про ариона 230-231. Там ничего про молекулярку, т.к. зачем она вообще в этих случаях нужна. Насчет эроса про нее ровно из-за того, что Страдомский и Ко "доказали" его разделение на много видов молекулярным методом - хотя уже когда наша статья была в изд-ве от своей концепции независимо от нас отказались. Вообще сводить систематику к стратиграфии гаплогрупп по СОI это бред какой-то.

Сообщение было отредактировано sergenicko - 29.10.2013 17:30

  Про ариона 230-231. Там ничего про молекулярку, т.к. зачем она вообще в этих случаях нужна. Насчет эроса про нее ровно из-за того, что Страдомский и Ко "доказали" его разделение на много видов молекулярным методом - хотя уже после выхода нашей статьи от своей концепции отказались. Вообще сводить систематику к стратиграфии гаплогрупп по СОI это бред какой-то.

А что там окончательно сказано??? Я вижу это:
"Скорее всего, мы име-
ем дело с хорошо выраженными подвидами или даже
«полувидами» — обширными географически разделён-
ными генофондами, во время изоляции не успевшими
приобрести барьеры нескрещиваемости, что приводит к
гибридизации в зоне вторичного контакта."

Высказана даже не гипотеза, а догадка. Доказательств изоляции и природы переходных форм нет. Обоснованной гипотезы на этот счет тоже нет.

И да, а отчего не поглядели на муравьев, коли про биотопическую приуроченность заговорили? Муравей это половина Макулинеи!

  А что там окончательно сказано??? Я вижу это:
"Скорее всего, мы име-
ем дело с хорошо выраженными подвидами или даже
«полувидами» — обширными географически разделён-
ными генофондами, во время изоляции не успевшими
приобрести барьеры нескрещиваемости, что приводит к
гибридизации в зоне вторичного контакта."

Высказана даже не гипотеза, а догадка. Доказательств изоляции и природы переходных форм нет. Обоснованной гипотезы на этот счет тоже нет.

И да, а отчего не поглядели на муравьев, коли про биотопическую приуроченность заговорили? Муравей это половина Макулинеи!

По крайней мере нет сведений, что в НСО они связаны с разными муравьями. Изоляция предположена по аналогии с еще сотней подвидов/видов-двойников разных насекомых, одна половинка которых на западе, другая в Алтае-Саяне и В Сибири.

Сообщение было отредактировано sergenicko - 29.10.2013 17:34